Фазы мейоза 2

Фазы мейоза 2

Митоз

Митоз – это непрямое деление клетки, при котором из материнской образуются две дочерние клетки с идентичным набором генетической информации.

Фазы митоза:

1) профаза – происходит уплотнение хроматина (конденсация), хроматиды спирализируются и укорачиваются (становятся заметными в световой микроскоп), исчезают ядрышки и ядерная оболочка, образуется веретено деления, его нити прикрепляются к центромерам хромосом, центриоли делятся и расходятся к полюсам клетки;

2) метафаза – хромосомы максимально спирализированы и располагаются вдоль экватора (в экваториальной пластинке), гомологичные хромосомы лежат рядом;

3) анафаза – нити веретена деления сокращаются одновременно и растягивают хромосомы к полюсам (хромосомы становятся однохроматидными), самая короткая фаза митоза;

4) телофаза – хромосомы деспирализируются, образуются ядрышки, ядерная оболочка, начинается деление цитоплазмы.

Митоз характерен преимущественно для соматических клеток. Благодаря митозу сохраняется постоянство числа хромосом. Способствует увеличению числа клеток, поэтому наблюдается при росте, регенерации, вегетативном размножении.

Мейоз

Мейоз (от греч. мейозис – уменьшение) – это непрямое редукционное деление клетки, при котором из материнской образуются четыре дочерние, располагающие неидентичной генетической информацией.

Различают два деления: мейоз I и мейоз II. Интерфаза I сходна с интерфазой перед митозом. В постсинтетическом периоде интерфазы процессы синтеза белка не прекращаются и продолжаются в профазе первого деления.

Мейоз I:

– профаза I – хромосомы спирализируются, ядрышко и ядерная оболочка исчезают, образуется веретено деления, гомологичные хромосомы сближаются и слипаются вдоль сестринских хроматид (как молния в замке) – происходит конъюгация, при этом образуются тетрады, или биваленты, образуется перекрест хромосом и обмен участками – кроссинговер, потом гомологичные хромосомы отталкиваются одна от другой, но остаются сцепленными в участках, где состоялся кроссинговер; процессы синтеза завершаются;

– метафаза I – хромосомы располагаются вдоль экватора, гомологичные –двухроматидные хромосомы располагаются одна напротив другой по обе стороны экватора;

– анафаза I – нити веретена деления одновременно сокращаются, растягивают по одной гомологичной двухроматидной хромосоме к полюсам;

– телофаза I (если есть) – хромосомы деспирализируются, образуются ядрышко и ядерная оболочка, происходит распределение цитоплазмы (клетки, которые образовались, гаплоидны).

Интерфаза II (если есть): не происходит удвоения ДНК.

Мейоз II:

– профаза II – уплотняются хромосомы, исчезают ядрышко и ядерная оболочка, образуется веретено деления;

– метафаза II – хромосомы располагаются вдоль экватора;

– анафаза II – хромосомы при одновременном сокращении нитей веретена деления расходятся к полюсам;

– телофаза II – деспирализируются хромосомы, образуются ядрышко и ядерная оболочка, делится цитоплазма.

Мейоз происходит перед образованием половых клеток. Позволяет при слиянии половых клеток сохранять постоянство числа хромосом вида (кариотип). Обеспечивает комбинативную изменчивость.

Фазы мейоза

Мейотичекое деление включает два этапа, состоящие из четырех фаз каждое.

Первое деление

Включает профазу I, метафазу I, анафазу I и телофазу I.

Профаза I

На данном этапе образуются две клетки с половинным набором генетической информации. Профаза первого деления включает несколько стадий. Ей предшествует предмейотическая интерфаза, во время которой идет репликация ДНК.

Затем происходит конденсация, образование длинных тонких нитей с протеиновой осью во время лептотены. Данная нить прикрепляется к мембране ядра с помощью концевых расширений – прикрепительных дисков. Половинки удвоенных хромосом (хроматиды) еще не различимы. При исследовании имеют вид монолитных структур.

Далее наступает стадия зиготены. Гомологи сливаются с образованием бивалентов, число которых соответствует одинарному числу хромосом. Процесс конъюгации (соединения) осуществляется между парными, сходными в генетическом и морфологическом аспекте. Причем взаимодействие начинается с концов, распространяясь вдоль тел хромосом. Комплекс из гомологов, связанных белковым компонентом – бивалент или тетрада.

Спирализация происходит во время стадии толстых нитей – пахитены. Здесь уже удвоение ДНК выполнено полностью, начинается кроссинговер. Это обмен участками гомологов. В результате формируются сцепленные гены с новой генетической информацией. Параллельно протекает транскрипция. Плотные участки ДНК – хромомеры — активируются, что приводит к изменению структуры хромосом по типу «ламповых щеток».

Гомологичные хромосомы конденсируются, укорачиваются, расходятся (исключая точки соединения — хиазмы). Это стадия в биологии диплотена или диктиотена. Хромосомы на данном этапе богаты РНК, которая синтезируется на этих же участках. По свойствам последняя близка к информационной.

Наконец, биваленты расходятся к периферии ядра. Последние укорачиваются, теряют ядрышки, становятся компактными, не связанными с ядерной оболочкой. Это процесс носит название диакинеза (перехода к делению клетки).

Метафаза I

Далее биваленты перемещаются к центральной оси клетки. От каждой центромеры отходят веретена деления, каждая центромера равноудалена от обоих полюсов. Небольшие по амплитуде движения нитей удерживают их в данном положении.

Анафаза I

Хромосомы, построенные из двух хроматид, расходятся. Происходит перекомбинация с уменьшением генетического разнообразия (в связи с отсутствием в наборе генов, расположенных в локусах (участках) гомологов).

Телофаза I

Суть фазы состоит в расхождении хроматид с их центромерами к противоположным участкам клетки. В животной клетке происходит цитоплазматическое деление, в растительной – образование клеточной стенки.

Второе деление

После интерфазы первого деления клетка готова ко второму этапу.

Профаза II

Чем длиннее телофаза, тем короче длительность профазы. Хроматиды выстраиваются вдоль клетки, образуя своими осями прямой угол относительно нитей первого мейотического деления. В эту стадию они укорачиваются и утолщаются, ядрышки подвергаются распаду.

Метафаза II

Центромеры вновь расположены в экваториальной плоскости.

Анафаза II

Хроматиды отделяются друг от друга, перемещаясь к полюсам. Теперь они носят название хромосом.

Телофаза II

Деспирализация, растяжение образованных хромосом, исчезновение веретена деления, удвоение центриолей. Гаплоидное ядро окружается ядерной мембраной. Формируются четыре новые клетки.

Мейоз – основной этап гаметогенеза. Фазы мейоза, их характеристика. Биологическое значение мейоза.

Мейоз – особый способ деления эукариотических клеток, в результате которого образуются клетки со уменьшенным в два раза набором хромосом, образованные клетки имеют различный набор аллелей генов – генетически неодинаковы, эти клетки превращаются в гаметы (у животных) или споры (у растений и грибов).

Фазы мейоза:

Первое мейотическое деление (мейоз 1) называется редукционным, поскольку именно во время этого деления происходит уменьшение числа хромосом вдвое: из одной диплоидной клетки (2n4c) образуются две гаплоидные (1n2c).

Интерфаза 1 (в начале – 2n2c, в конце – 2n4c) происходит обычно и сопровождается ростом, синтезом и накоплением веществ и энергии, необходимых для осуществления обоих делений, увеличением числа органоидов, удвоением центриолей, репликацией ДНК, которая завершается в профазе 1.

Профаза 1 (2n4c). Самая продолжительная и сложная фаза мейоза. Состоит из ряда последовательных стадий.

Хромосомы слабо конденсированы. Каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид, но хроматиды настолько сближены, что хромосомы имеют вид длинных одиночных тонких нитей.

Гомологичные хромосомы начинают притягиваться друг к другу сходными участками и конъюгируют. Конъюгацией называют процесс тесного сближения гомологичных хромосом. Начинается распад ядерной оболочки на фрагменты, происходит расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления, «исчезновение» ядрышек, продолжается конденсация двухроматидных хромосом.

Процесс спирализации хромосом продолжается, причем в гомологичных хромосомах он происходит синхронно. Становится хорошо заметно, что хромосомы двухроматидные. В пахитене наблюдается особенно тесный контакт между хроматидами. Кроссинговер – обмен участками между несестринскими хроматидами гомологичных хромосом. Кроссинговер приводит к первой во время мейоза рекомбинации генов.

Хромосомы в бивалентах перекручиваются и начинают отталкиваться друг от друга.

Хромосомы максимально укорачиваются и утолщаются за счетспирализации хроматид, ядерная оболочка почти полностью разрушена.

Метафаза 1 (2n4c) происходит выстраивание бивалентов в экваториальной плоскости клетки, прикрепление микротрубочек веретена деления одним концом – к центриолям, другим – к центромерам хромосом.

Анафаза 1 (2n4c) – случайное независимое расхождение двухроматидных хромосом к противоположным полюсам клетки (из каждой пары гомологичных хромосом одна хромосома отходит к одному полюсу, другая – к другому). Происходит вторая рекомбинация генетического материала – у каждого полюса оказывается гаплоидный набор двухроматидных хромосом, часть из них – отцовские, часть – материнские. Многие хроматиды в хромосомах после кроссинговера стали мозаичными, одновременно несут некоторые гены отца и матери.

Телофаза 1 (1n2c в каждой клетке). Происходит образование ядерных оболочек вокруг гаплоидных наборов двухроматидных хромосом, деление цитоплазмы. Из одной диплоидной клетки (2n4c) образовались две клетки с гаплоидным набором хромосом (n2c), поэтому это деление называют редукционным.

Интерфаза 2, или интеркинез (1n2c) представляет собой перерыв между первым и вторым мейотическими делениями, продолжительность этого периода различается у разных организмов – в некоторых случаях обе дочерние клетки сразу вступают во второе деление, а иногда второе деление начинается через несколько месяцев или лет.

Второе мейотическое деление (мейоз 2) называется эквационным.

Профаза 2 (1n2c). Короче профазы 1, хроматин конденсирован, нет конъюгации и кроссинговера, происходят процессы, обычные для профазы – распад ядерных мембран на фрагменты, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления.

Метафаза 2 (1n2c). Двухроматидные хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости клетки, формируется метафазная пластинка.

Создаются предпосылки для третьей рекомбинации генетического материала – многие хроматиды мозаичные и от их расположения на экваторе зависит, к какому полюсу они в дальнейшем отойдут. К центромерам хроматид прикрепляются нити веретена деления.

Анафаза 2 (2n2с). Происходит деление двухроматидных хромосом на хроматиды и расхождение этих сестринских хроматид к противоположным полюсам клетки (при этом хроматиды становятся самостоятельными однохроматидными хромосомами), происходит третья рекомбинация генетического материала.

Телофаза 2 (1n1c в каждой клетке). Хромосомы деконденсируются, образуются ядерные оболочки, разрушаются нити веретена деления, появляются ядрышки, происходит деление цитоплазмы (цитотомия) с образованием в итоге четырех гаплоидных клеток.

Биологическое значение мейоза. Мейоз является центральным событием гаметогенеза у животных и спорогенеза у растений. С его помощью поддерживается постоянство хромосомного набора – после слияния гамет не происходит его удвоения. Благодаря мейозу образуются генетически различные клетки, т.к. в процессе мейоза трижды происходит перекомбинация генетического материала: за счет кроссинговера (профаза 1), за счет случайного, независимого расхождения гомологичных хромосом (анафаза 1) и за счет случайного расхождения хроматид (анафаза 2).

Существует несколько разновидностей мейоза. При зиготном типе мейоза, характерном для аскомицетов, базимицетов, некоторых водорослей, споровиков и др., для которых в жизненном цикле преобладает гаплоидная фаза, две клетки — гаметы — сливаются, образуя зиготу с двойным (диплоидным) набором хромосом. В таком виде диплоидная зигота (покоящаяся спора) приступает к мейозу, дважды делится, в результате образуются четыре гаплоидные клетки, которые продолжают размножаться. Споровый тип мейоза встречается у высших растений, клетки которых имеют диплоидный набор хромосом. В данном случае в органах размножения растений образовавшиеся после мейоза гаплоидные клетки еще несколько раз делятся. Другой тип мейоза, гаметный, происходит во время созревания гамет — предшественников зрелых половых клеток. Он встречается у многоклеточных животных, среди некоторых низших растений. В случае гаметного мейоза при развитии организма происходит выделение клонов герминативных клеток, которые впоследствии будут дифференцироваться в половые клетки. И только клетки этих клонов будут при созревании подвергаться мейозу и превращаться в половые клетки. Следовательно, все клетки развивающихся многоклеточных животных организмов можно разделить на две группы: соматические, из которых будут образовываться клетки всех тканей и органов, и герминативные, которые дадут начало половым клеткам.

§ 26. Развитие половых клеток. Мейоз. Оплодотворение



1. Какой процесс называется оплодотворением?

Оплодотворение — это процесс слияния гамет, в ходе которого образуется зигота — оплодотворённая яйцеклетка с двойным набором хромосом.

2. Каким растениям присуще двойное оплодотворение?

У цветковых(покрытосеменных) растений в оплодотворении участвуют два спермия, поэтому оплодотворение у них называют двойным.

3. Как происходит оплодотворение у млекопитающих?

Мелкие яйцеклетки млекопитающих имеют малое количество питательных веществ. Оплодотворение у млекопитающих внутреннее. Созревшие яйцевые клетки поступают в парные яйцеводы, где происходит их оплодотворение. Миллионы сперматозоидов после эякуляции попадаю в матку при помощи жгутиков. Первый сперматозоид, достигший яйцеклетки, проникает внутрь ее оболочки. После этого вокруг яйцеклетки начинает формироваться защитная оболочка, делающая ее недоступной для других сперматозоидов. Ядро сперматозоида сливается с ядром яйцеклетки.

Вопросы

1. Какой процесс называется гаметогенезом?

Процесс образования половых клеток (сперматозоидов и яйцеклеток) называется гаметогенезом.

2. Из каких стадий состоит мейоз?

Мейоз представляет собой два последовательных деления: мейоз I (первое деление) и мейоз II (второе деление). Каждое из этих делений состоит из тех же фаз, что и митоз: профаза, метафаза, анафаза, телофаза.

3. Сколько клеток из одной образуется при мейозе? Сколько в них хромосом?

В результате мейоза из одной диплоидной клетки (2n) образуется четыре гаплоидные клетки (1n). Т.е. в дочерних клетках хромосом в два раза меньше, чем в материнской.

4. Почему наружное оплодотворение требует большого числа сперматозоидов?

При наружном оплодотворении сперматозоиды и яйцеклетки выводятся в воду (т. е. во внешнюю среду), где и происходит их слияние. Значительная часть гамет погибает от неблагоприятных условий среды, поэтому у животных с наружным типом оплодотворения (костных рыб, амфибий, многих водных беспозвоночных) вырабатывается большое количество половых клеток. Например, треска выметывает около 10 млн икринок, а рыба-луна — до 300 млн.

5. Что такое зигота?

Зигота – одноклеточная стадия развития организма, которая возникает в результате слияния сперматозоида и яйцеклетки.

6. Почему на суше невозможно наружное оплодотворение?

На суше повышается опасность гибели половых клеток и исключается возможность их перемещения.

Задания

Сравните митоз и мейоз. Объясните, что общего и в чём различия этих процессов. В чём заключается биологическая сущность мейоза?

Мейоз связан с размножением, в результате его образуются клетки с одинарным набором хромосом, т.е. число хромосом в дочерних клетках уменьшается в два раза. Это необходимо для сохранения постоянства числа хромосом в клетках организма при половом размножении. Кроме того, при перекрёсте во время конъюгации в гаметах возникают новые комбинации генов, что повышает шансы выживаемости вида.

Видеозапись мейоза I в cперматоците комара-долгоножки при 120-кратном увеличении скорости.

Мейо́з (от др.-греч. μείωσις — уменьшение), или редукционное деление, клетки — деление ядра эукариотической клетки с уменьшением числа хромосом в два раза. Происходит в два этапа (редукционный и эквационный этапы мейоза). Мейоз происходит в половых клетках и связан с образованием гамет.

С уменьшением числа хромосом в результате мейоза в жизненном цикле происходит переход от диплоидной фазы к гаплоидной. Восстановление плоидности (переход от гаплоидной фазы к диплоидной) происходит в результате полового процесса.

В связи с тем, что в профазе первого, редукционного, этапа происходит попарное слияние (конъюгация) гомологичных хромосом, правильное протекание мейоза возможно только в диплоидных клетках или в чётных полиплоидах (тетра-, гексаплоидных и т. п. клетках). Мейоз может происходить и в нечётных полиплоидах (три-, пентаплоидных и т. п. клетках), но в них, из-за невозможности обеспечить попарное слияние хромосом в профазе I, расхождение хромосом происходит с нарушениями, которые ставят под угрозу жизнеспособность клетки или развивающегося из неё многоклеточного гаплоидного организма.

Этот же механизм лежит в основе стерильности межвидовых гибридов. Поскольку у межвидовых гибридов в ядре клеток сочетаются хромосомы родителей, относящихся к различным видам, хромосомы обычно не могут вступить в конъюгацию. Это приводит к нарушениям в расхождении хромосом при мейозе и, в конечном счете, к нежизнеспособности половых клеток, или гамет (основным средством борьбы с этой проблемой является применение полиплоидных хромосомных наборов, поскольку в данном случае каждая хромосома конъюгирует с соответствующей хромосомой своего набора). Определённые ограничения на конъюгацию хромосом накладывают и хромосомные перестройки (масштабные делеции, дупликации, инверсии или транслокации).

Фазы мейоза

Фазы мейоза

Мейоз состоит из 2 последовательных делений с коротким периодом (интеркинез) между ними.

  • Профаза I — профаза первого деления очень сложная и состоит из 5 стадий:
  • Лептотена, или лептонема — упаковка хромосом, конденсация ДНК с образованием хромосом в виде тонких нитей (хромосомы укорачиваются).
  • Зиготена, или зигонема — происходит конъюгация — соединение гомологичных хромосом с образованием структур, состоящих из двух соединённых хромосом, называемых тетрадами или бивалентами и их дальнейшая компактизация.
  • Пахитена, или пахинема — (самая длительная стадия) — в некоторых местах гомологичные хромосомы плотно соединяются, образуя хиазмы. В них происходит кроссинговер — обмен участками между гомологичными хромосомами.
  • Диплотена, или диплонема — происходит частичная деконденсация хромосом, при этом часть генома может работать, происходят процессы транскрипции (образование РНК), трансляции (синтез белка); гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой. У некоторых животных в ооцитах хромосомы на этой стадии профазы мейоза приобретают характерную форму хромосом типа ламповых щёток.
  • Диакинез — ДНК снова максимально конденсируется, синтетические процессы прекращаются, растворяется ядерная оболочка; центриоли расходятся к полюсам; гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой.

К концу профазы I центриоли мигрируют к полюсам клетки, формируются нити веретена деления, разрушаются ядерная мембрана и ядрышки.

  • Метафаза I — бивалентные хромосомы выстраиваются вдоль экватора клетки.
  • Анафаза I — микротрубочки сокращаются, биваленты делятся, и хромосомы расходятся к полюсам. Важно отметить, что, из-за конъюгации хромосом в зиготене, к полюсам расходятся целые хромосомы, состоящие из двух хроматид каждая, а не отдельные хроматиды, как в митозе.
  • Телофаза I — хромосомы деспирализуются и появляется ядерная оболочка.

Второе деление мейоза следует непосредственно за первым, без выраженной интерфазы: S-период отсутствует, поскольку перед вторым делением не происходит репликации ДНК.

  • Профаза II — происходит конденсация хромосом, клеточный центр делится и продукты его деления расходятся к полюсам ядра, разрушается ядерная оболочка, образуется веретено деления, перпендикулярное первому веретену.
  • Метафаза II — унивалентные хромосомы (состоящие из двух хроматид каждая) располагаются на «экваторе» (на равном расстоянии от «полюсов» ядра) в одной плоскости, образуя так называемую метафазную пластинку.
  • Анафаза II — униваленты делятся и хроматиды расходятся к полюсам.
  • Телофаза II — хромосомы деспирализуются и появляется ядерная оболочка.

В результате из одной диплоидной клетки образуется четыре гаплоидных клетки. В тех случаях, когда мейоз сопряжён с гаметогенезом (например, у многоклеточных животных), при развитии яйцеклеток первое и второе деления мейоза резко неравномерны. В результате формируется одна гаплоидная яйцеклетка и три так называемых редукционных тельца (абортивные дериваты первого и второго делений).

Литература

  • Бабынин Э. В. Молекулярный механизм гомологичной рекомбинации в мейозе: происхождение и биологическое значение. Цитология, 2007, 49, N 3, 182—193.
  • Александр Марков. На пути к разгадке тайны мейоза. По статье: Ю. Ф. Богданов. Эволюция мейоза одноклеточных и многоклеточных эукариот. Ароморфоз на клеточном уровне. Журнал общей биологии, Том 69, 2008. № 2, Март-Апрель. Стр. 102—117
  • «Variation and evolution of meiosis» — Ю. Ф. Богданов, 2003
  • Биология: Пособия для поступающих в вузы: В 2 т. Т.1. — Б63 2-е изд., испр. и доп. — М.: РИА «Новая волна»: Издатель Умеренков, 2011. — 500 с.
Для улучшения этой статьи желательно:

  • Проставив сноски, внести более точные указания на источники.

Пожалуйста, после исправления проблемы исключите её из списка параметров. После устранения всех недостатков этот шаблон может быть удалён любым участником.

Гистоны: H1 · H2A · H2B · H3 · H4

Основное Кариотип · Плоидность · Мейоз · Митоз · Гомологичные хромосомы · Синапсис · Хромосомные территории
Классификация
Структура Хроматиды Теломеры Центромера Хроматин Нуклеосома
Перестройки и
нарушения
Транслокация · Дупликация · Делеция · Инверсия · Сестринский хроматидный обмен · Анеуплоидия · Полиплоидия · Амфидиплоиды
Хромосомное
определение пола
Гетерогаметный пол · Гомогаметный пол · XY-система: · X-хромосома · Y-хромосома · SRY · ZW-система · Псевдоаутосомная область
Методы Цитогенетика · Картирование · FISH · Ана-телофазный метод · Метафазный метод

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *