Функция комплекса гольджи

Функция комплекса гольджи

Характерные признаки аппарата Гольджи

Имеет вид стопки, которая состоит от трех до восьми цистерн, толщиной около 25 нм, они уплощены в центральной части и расширяются в направлении к периферии, напоминают стопку перевернутых тарелок. Поверхности цистерн примыкают друг к другу очень плотно. От периферической части отпочковываются небольшие мембранные пузырьки.

Клетки человека имеют одну, реже пару стопок, а клетки растений могут содержать несколько таких образований. Совокупность цистерн (одна стопка) совместно с окружающими ее пузырьками называется диктиосомой. Несколько диктиосом могут связываться между собой, формируя сеть.

Полярность – наличие цис-стороны, направленной к ЭПС и ядру, где происходит слияние везикул, и транс-стороны, устремленной к клеточной оболочке (это особенность хорошо прослеживается в клетках секретирующих органов).

Асимметричность – сторона расположенная ближе к ядру клетки (проксимальный полюс) вмещает «незрелые» белки, к ней постоянно присоединяются везикулы, отсоединившиеся от ЭПС, транс-сторона (дистальный, зрелый полюс) содержит уже модифицированные белки.

При разрушении чужеродными агентами пластинчатого комплекса, происходит разделение аппарата Гольджи на отдельные части, но его основные функции при этом сохраняются. После возобновления системы микротрубочек, которые были хаотично разбросаны в цитоплазме, части аппарата собираются, и снова превращаются в нормально функционирующий пластинчатый комплекс. Физиологическое разделение происходит и в обычных условиях жизнедеятельности клеток, во время непрямого деления.

ЭПС и комплекс Гольджи

ЭПС – это часть комплекса Гольджи?

Однозначно нет. Эндоплазматическая сеть – это самостоятельная мембранная органелла, которая построена из системы замкнутых канальцев, цистерн, сформированных непрерывной мембраной. Основная функция – синтез белков, с помощью рибосом, размещенных на поверхности гранулярной ЭПС.

Существует ряд сходных признаков между ЭПС и аппаратом Гольджи:

  • Это внутриклеточные образования, отграниченные от цитоплазмы мембраной;
  • отделяют мембранные пузырьки, которые наполнены органическими продуктами синтеза;
  • вместе формируют единую синтезирующую систему;
  • в секретирующих клетках имеют наибольшие размеры и высокий уровень развития.

Чем образованы стенки эндоплазматической сети и комплекса Гольджи?

Стенки ЭПС и аппарата Гольджи представлены в виде однослойной мембраны. Эти органеллы вместе с лизосомами, пероксисомами и митохондриями объединены в группу мембранных органоидов.

Что происходит в комплексе Гольджи с гормонами и ферментами?

За синтез гормонов отвечает эндоплазматическая сеть, на поверхности ее мембраны идет производство гормональных веществ. В комплекс Гольджи поступают синтезированные гормоны, здесь они накапливаются, затем идет переработка и выведение их наружу. Поэтому в клетках эндокринных органов встречаются комплексы больших размеров (до 10 мкм).

Функции комплекса Гольджи

Протеолиз белковых веществ, что приводит к активации белков, так проинсулин переходит в инсулин.

Обеспечивает транспорт из клетки продуктов синтеза ЭПС.

Самой важной функцией комплекса Гольджи считают выведение из клетки продуктов синтеза, поэтому его еще называют транспортным аппаратом клетки.

Синтез полисахаридов, таких как пектин, гемицеллюлоза, которые входят в состав мембран растительных клеток, образование гликозаминогликанов, одного из составляющих межклеточной жидкости.

В цистернах пластинчатого комплекса идет созревание белковых веществ, необходимых для секреции, трансмембранных протеинов клеточной мембраны, ферментов лизосом и др. В процессе созревания белки постепенно перемещаются по отделам органоида, в которых завершается их формирование и происходит гликозилирование и фосфорилирование.

Формирование липоптротеидных веществ. Синтез и накопление слизистых веществ (муцина). Образование гликолипидов, которые входят в состав мембранного гликокаликса.

Передает белки в трех направлениях: к лизосомам (перенос контролируется ферментом – маннозой- 6-фосфат), к мембранам или внутриклеточной среде, и к межклеточному пространству.

Вместе с зернистой ЭПС образует лизосомы, путем слияния отпочковавшихся везикул с автолитическими ферментами.

Экзоцитозный перенос – везикула, подойдя к мембране, встраивается в нее и оставляет свое содержимое с наружной стороны клетки.

Строение

Комплекс Гольджи представляет собой стопку дискообразных мембранных мешочков (цистерн), несколько расширенных ближе к краям, и связанную с ними систему пузырьков Гольджи. В растительных клетках обнаруживается ряд отдельных стопок (диктиосомы), в животных клетках часто содержится одна большая или несколько соединённых трубками стопок.

В комплексе Гольджи выделяют 3 отдела цистерн, окружённых мембранными пузырьками:

  • Цис-отдел (ближний к ядру);
  • Медиальный отдел;
  • Транс-отдел (самый отдалённый от ядра).

Эти отделы различаются между собой набором ферментов. В цис-отделе первую цистерну называют «цистерной спасения», так как с её помощью рецепторы, поступающие из промежуточной эндоплазматической сети, возвращаются обратно. Фермент цис-отдела: фосфогликозидаза (присоединяет фосфат к углеводу — маннозе). В медиальном отделе находится 2 фермента: манназидаза (отщепляет маннозу) и N-ацетилглюкозаминтрансфераза (присоединяет определённые углеводы — гликозамины). В транс-отделе находятся ферменты пептидаза (осуществляет протеолиз) и трансфераза (осуществляет переброс химических групп).

Функции

  1. Разделение белков на 3 потока:
    • лизосомальный — гликозилированные белки (с маннозой) поступают в цис-отдел комплекса Гольджи, некоторые из них фосфорилируются, образуется маркёр лизосомальных ферментов — манноза-6-фосфат. В дальнейшем эти фосфорилированные белки не будут подвергаться модификации, а попадут в лизосомы.
    • конститутивный экзоцитоз (конститутивная секреция). В этот поток включаются белки и липиды, которые становятся компонентами поверхностного аппарата клетки, в том числе гликокаликса, или же они могут входить в состав внеклеточного матрикса.
    • Индуцируемая секреция — сюда попадают белки, которые функционируют за пределами клетки, поверхностного аппарата клетки, во внутренней среде организма. Характерен для секреторных клеток.
  2. Формирование слизистых секретов — гликозамингликанов (мукополисахаридов)
  3. Формирование углеводных компонентов гликокаликса — в основном гликолипидов.
  4. Сульфатирование углеводных и белковых компонентов гликопротеидов и гликолипидов
  5. Частичный протеолиз белков — иногда за счёт этого неактивный белок переходит в активный (проинсулин превращается в инсулин).

Модификация белков в аппарате Гольджи

В цистернах аппарата Гольджи созревают белки, предназначенные для секреции, трансмембранные белки плазматической мембраны, белки лизосом и т. д. Созревающие белки последовательно перемещаются по цистернам в органеллы, в которых происходят их модификации — гликозилирование и фосфорилирование. При О-гликозилировании к белкам присоединяются сложные сахара через атом кислорода. При фосфорилировании происходит присоединение к белкам остатка ортофосфорной кислоты.

Схема строения типичной животной клетки. Органеллы: 1 — ядрышко; 2 — ядро; 3 — рибосома (маленькие точки); 4 — везикула; 5 — шероховатый эндоплазматический ретикулум (ER); 6 — аппарат Гольджи; 7 — цитоскелет; 8 — гладкий эндоплазматический ретикулум; 9 — митохондрия; 10 — вакуоль; 11 — цитоплазма; 12 — лизосома; 13 — центриоль и центросома.

Разные цистерны аппарата Гольджи содержат разные резидентные каталитические ферменты и, следовательно, с созревающими белками в них последовательно происходят разные процессы. Понятно, что такой ступенчатый процесс должен как-то контролироваться. Действительно, созревающие белки «маркируются» специальными полисахаридными остатками (преимущественно маннозными), по-видимому, играющими роль своеобразного «знака качества».

Не до конца понятно, каким образом созревающие белки перемещаются по цистернам аппарата Гольджи, в то время как резидентные белки остаются в большей или меньшей степени ассоциированы с одной цистерной. Существуют две взаимонеисключающие гипотезы, объясняющие этот механизм:

  • согласно первой, транспорт белков осуществляется при помощи таких же механизмов везикулярного транспорта, как и путь транспорта из ЭПР, причём резидентные белки не включаются в отпочковывающуюся везикулу;
  • согласно второй, происходит непрерывное передвижение (созревание) самих цистерн, их сборка из пузырьков с одного конца и разборка с другого конца органеллы, а резидентные белки перемещаются ретроградно (в обратном направлении) при помощи везикулярного транспорта.

Образование лизосом

Многие гидролитические ферменты лизосом проходят через аппарат Гольджи, где они получают «метку» в виде специфического сахара — маннозо-6-фосфата (М6Ф) — в составе присоединённого к аминокислотной цепочке олигосахарида. Добавление этой метки происходит при участии двух ферментов. Фермент N-ацетилглюкозаминфосфотрансфераза специфически опознает лизосомальные гидролазы по деталям их третичной структуры и присоединяет N-ацетилглюкозаминфосфат к шестому атому нескольких маннозных остатков олигосахарида гидролазы. Второй фермент — фосфогликозидаза — отщепляет N-ацетилглюкозамин, создавая М6Ф-метку. Затем эта метка опознается белком-рецептором М6Ф, с его помощью гидролазы упаковываются в везикулы и доставляются в лизосомы. Там, в кислой среде, фосфат отщепляется от зрелой гидролазы. При нарушении работы N-ацетилглюкозаминфосфотрансферазы из-за мутаций или при генетических дефектах рецептора М6Ф все ферменты лизосом «по умолчанию» доставляются к наружной мембране и секретируются во внеклеточную среду. Выяснилось, что в норме некоторое количество рецепторов М6Ф также попадают на наружную мембрану. Они возвращают случайно попавшие во внешнюю среду ферменты лизосом внутрь клетки в процессе эндоцитоза.

Строение комплекса Гольджи

Комплекс Гольджи (КГ), или внутренний сетчатый аппарат, — это особенная часть метаболической системы цитоплазмы, участвующая в процессе выделения и формирования мембранных структур клетки.

КГ видно в оптический микроскоп как сетку или изогнутые палочкообразные тельца, лежащие вокруг ядра.

Под электронным микроскопом выявлено, что эта органелла представлена тремя видами образований:

  • многоярусной системой сплющенных дискообразных цистерн (диктиосомы), плотно расположенных пучками на расстоянии 14-25 нм с внутренним пространством 5-20 нм (чаще всего по 5-6 мешочков в комплексе);
  • системой трубочек диаметром 20-50 нм;
  • системой пузырьков (везикул) — размеры мелких пузырьков – 20-30 нм, больших – до 2000 нм.

Все компоненты аппарата Гольджи образованы гладкими мембранами.

Замечание 1

Изредка АГ имеет зернисто – сетчатую структуру и расположен около ядра в виде колпачка.

АГ встречается во всех клетках растений и животных.

Замечание 2

Аппарат Гольджи значительно развит в секреторных клетках. Особенно хорошо он виден в нервных клетках.

Ничего непонятно?

Попробуй обратиться за помощью к преподавателям

Внутреннее межмембранное пространство заполнено матриксом, который содержит специфические ферменты.

Аппарат Гольджи имеет две зоны:

  • зону формирования, куда с помощью везикул поступает материал, который синтезируется в эндоплазматической сети;
  • зону созревания, где формируется секрет и секреторные мешочки. Этот секрет накопляется на терминальных участках АГ, откуда отпочковываются секреторные везикулы. Как правило, такие везикулы переносят секрет за пределы клетки.
  • Функции комплекса Гольджи

    Основная функция аппарата Гольджи – выведение синтезированных клеткой веществ. Эти вещества транспортируются по клетках эндоплазматической сети и накопляются в пузырьках сетчатого аппарата. Потом они или выводятся во внешнюю среду или же клетка использует их в процессе жизнедеятельности.

    В комплексе так же концентрируются некоторые вещества (например, красители), которые поступают в клетку извне и должны быть выведены из неё.

    В растительных клетках комплекс содержит ферменты синтеза полисахаридов и сам полисахаридный материал, который используется для построения целлюлозной оболочки клетки.

    Кроме того, КГ синтезирует те химические вещества, которые образуют клеточную мембрану.

    В общем, аппарат Гольджи выполняет такие функции:

    1. накопление и модификация макромолекул, которые синтезировались в эндоплазматической сети;
    2. образование сложных секретов и секреторных везикул путём конденсации секреторного продукта;
    3. синтез и модификация углеводов и гликопротеидов (образование гликокаликса, слизи);
    4. модификация белков – добавление к полипептиду различных химических образований (фосфатных – фосфориллирование, карбоксильных – карбоксилирование), формирование сложных белков (липопротеидов, гликопротеидов, мукопротеидов) и расщепление полипептидов;
    5. имеет важное значение для формирования, обновления цитоплазматической мембраны и других мембранных образований благодаря образованию мембранных везикул, которые в дальнейшем сливаются с клеточной мембраной;
    6. образование лизосом и специфической зернистости в лейкоцитах;
    7. образование пероксисом.

    Замечание 3

    Аппарат Гольджи является главным регулятором движения макромолекул в клетке. Он собирает их в транспортные везикулы, распределяет по клетке и за её пределы.

    Белковое и, частично, углеводное содержимое КГ поступает с гранулярной эндоплазматической сетки, где оно синтезируется. Основная часть углеводного компонента образуется в мешочках комплекса с участием ферментов гликозилтрансфераз, которые находятся в мембранах мешочков.

    В комплексе Гольджи окончательно формируются клеточные секреты, содержащие гликопротеиды и гликозаминогликаны. В КГ созревают секреторные гранулы, которые переходят в пузырьки, и перемещение этих пузырьков в направлении плазмалеммы Окончательный этап секреции – это выталкивание сформированных (зрелых) везикул за пределы клетки. Выведение секреторных включений из клетки осуществляется путём вмонтирования мембран пузырька в плазмалемму и выделение секреторных продуктов за пределы клетки. В процессе перемещения секреторных пузырьков к апикальному полюсу клетки мембраны их утолщаются из начальных 5-7 нм, достигая толщины плазмалеммы 7-10 нм.

    Замечание 4

    Существует взаимозависимость между активностью клетки и размерами комплекса Гольджи – секреторные клетки имеют большие столбики КГ , тогда как несекреторные содержат небольшое количество мешочков комплекса.

    Molecular Biology Of The Cell, 4е издание, 2002 г. — учебник по молекулярной биологии на английском языке

    Органоиды эукариотической клетки

    Акросома • Аппарат Гольджи • Вакуоль • Везикула • Клеточная мембрана • Клеточная стенка • Лизосома • Меланосома • Миофибриллы • Митохондрия • Пероксисома • Пластиды • Реснички/Жгутики • Рибосома • Сократительная вакуоль • Стигма • Хлоропласты • Центриоль • Центросома • Цитоплазма • Эндоплазматический ретикулум • Ядро • Ядрышко

    Для улучшения этой статьи желательно?:

    • Найти и оформить в виде сносок ссылки на авторитетные источники, подтверждающие написанное.

    Биография

    Итальянский гистолог и патолог Камилло Гольджи родился 7 июля 1843 г. в Кортено. Его отец Алессандро, уроженец Павий, был врачом, Гольджи изучал медицину в Университете Павий под руководством Эусебио Оэла, который первым среди ученых Павий использовал микроскоп для систематического исследования клеточных структур. Получив в 1865 г. медицинскую степень, Г. остался работать в Павий в психиатрической клинике больницы Сан-Маттео. Он занимался также изучением структуры мозга и нервной системы в лаборатории микроскопии, возглавляемой Джулио Биццоцеро, одним из его бывших университетских учителей.

    Вместе с развитием микроскопической техники в начале XIX в. быстро росли познания ученых относительно строения клеток различных тканей, а после публикации в 1850 г. книги Рудольфа Вирхова «Клеточная патология» («Cellular Pathology») микроскопические исследования стали еще более популярными. Однако когда первые гистологи попытались с помощью традиционных инструментов заняться изучением нервной ткани, они не смогли составить четкого представления о клеточной структуре. В то время как клетки различных тканей обычно ограничены по размеру и обладают определенным набором вариантов формы, нервные клетки (называемые нейронами) могут быть крайне длинными и тонкими: некоторые из них, например, тянутся от пальцев ног до спинного мозга и намного тоньше волоса. Нервные клетки также причудливо ветвятся, и эти расходящиеся во все стороны отростки переплетаются с ответвлениями других нервных клеток. В то время гистологи, изучавшие нервную систему с помощью микроскопа, обнаружили лишь запутанный клубок полупрозрачных клеток и волокон.

    Первые исследования Г. по микроскопической нейроанатомии были опубликованы в конце 1860-х гг., когда он еще находился в Павий. В 1872 г. он стал главным санитарным инспектором больницы для хронических больных городка Абьятеграссо. Поскольку новая должность не предусматривала занятий наукой, Г. продолжал работать с микроскопом у себя на кухне, переоборудовав ее под лабораторию, и уже в следующем году сумел изобрести способ окраски отдельных нервных клеток.

    При микроскопических исследованиях должны быть прежде всего изготовлены топкие тканевые срезы. Для этого ткани сначала обрабатывают двухромовокислой солью, после чего они затвердевают и дают тонкие стандартные срезы. Г. обнаружил, что при погружении затвердевших срезов нервных тканей в раствор азотистого серебра нейроны окрашиваются в черный цвет, что позволяет хорошо отличать их на общем фоне. Тщательно контролируя время обработки нервной ткани двухромовокислой солью, Г. добился того, что мог прокрашивать как несколько нейронов и их волокна, так и множество клеток сразу.

    В 1875 г. Г. вернулся в Павию преподавателем гистологии, а в 1879 г. стал читать лекции по анатомии в Сиенском университете. Затем он сменил Биццоцеро, своего бывшего учителя, на посту заведующего кафедрой общей патологии Г. опубликовал ряд работ в этой области. Он женился на племяннице Биццоцеро донне Лине Алетти; у супругов не было детей, и они удочерили племянницу Г.

    Поскольку открытый Г. метод окраски азотнокислым серебром требовал от исследователя умения и опыта, он не сразу стал предметом научных сенсаций. Но, в конце концов, когда в начале 1880-х гг. метод широко распространился среди нейроанатомов, познания о структуре нервных клеток стали быстро расти. Сам Г. классифицировал различные типы нейронов и сделал много важных открытий о строении отдельных клеток и нервной системы в целом.

    Метод окраски азотнокислым серебром позволял продемонстрировать необычайную сложность нервных связей. Один нейрон человеческого мозга, например, может образовывать соединения более чем с 10 тыс. других нервных клеток. Теоретически с помощью метода Г. можно проследить все волокна того или иного нейрона, но на практике бывает невозможно различить связанные друг с другом клетки, Г. считал, что его препараты демонстрируют «диффузную нервную сеть», в которой волокна «постепенно теряют свою индивидуальность и, разделяясь, становятся тончайшими нитями».

    Среди многих нейроанатомов, применявших метод окраски по Г., самым талантливым был Сантьяго Рамон-и-Кахаль. Однако в противоположность Г. он отдавал предпочтение «нейронной теории», постулировавшей, что каждая нервная клетка и структурно и функционально является независимой единицей.

    Т.к. синаптические щели (расстояния между нервными клетками) были слишком малы, чтобы их можно было различить в оптический микроскоп, Рамон-и-Кахаль не мог доказать, что нервные волокна различных клеток остаются изолированными и разделенными.

    Однако полученные им изображения свидетельствовали о том, что нервная сеть составлена из сложных взаимопереплетений отдельных нервных клеток, тогда как Г. был склонен считать ее тончайшей паутиной недифференцированных волокон. Рамон-и-Кахаль изучал свои препараты при более сильном увеличении и внимательнее, чем Г., относился к деталям, хотя последний также был прекрасным наблюдателем и знал, что порой бывает трудно сказать, является ли данная структура действительной деталью строения клетки или просто артефактом, связанным с фиксацией и окраской препарата.

    Это хорошо подтверждает судьба наиболее известного открытия Г. В 1898 г. он заметил внутри нервных клеток тонкую сеть из переплетенных нитей. С тех пор «аппарат Г.» многократно наблюдался в разных клетках в течение многих лет. Затем в 30…40-е гг., после изобретения электронного микроскопа – в сотни раз более мощного, чем самый лучший оптический микроскоп, – «аппарат Г.» стал считаться искусственной структурой, возникающей в процессе окрашивания. Однако с совершенствованием техники электронной микроскопии «аппарат Г.» был вновь признан реально существующим: ныне считается, что он участвует в модификации и секреции белков.

    На рубеже веков Г. и Рамон-и-Кахаль спорили между собой о природе строения нервных клеток, хотя они и поделили Нобелевскую премию 1906 г. по физиологии и медицине «в знак признания их трудов о структуре нервной системы». Г., пионер современных неврологических исследований, воспользовался случаем, чтобы нанести удар по нейронной доктрине Рамон-и-Кахаля, заявив, что теория независимых нервных клеток есть лишь «одна из интерпретаций функции нервной системы». В своей Нобелевской лекции он привел много доказательств в пользу закрытой, решетчато-образной структуры, устанавливающей, по его мнению, функциональную и анатомическую преемственность нервных клеток. Однако популярность теории сети постепенно падала, в особенности после того, как концепция структурно независимых нейронов была подтверждена нейрофизиологическими исследованиями Чарлза С. Шеррингтона.

    Помимо изучения нервной системы, Г. в период с 1885 по 1893 г. занимался также малярией. Его идеи в этой области привели к конфликту между ним и Другим исследователем малярии Роналдом Россом. Г. пользовался большой популярностью в Италии благодаря своим работам по нервной системе и малярии, несмотря на сопровождавшие их ожесточенные дебаты. В процессе изучения малярии Г. сделал замечательное открытие: все малярийные паразиты делятся в крови почти одновременно и через регулярные интервалы. Более того, момент деления совпадает с началом приступа лихорадки. Г. работал сначала с четырехдневной малярией, названной так потому, что температура у больного поднималась каждый раз на четвертый день, если считать первый приступ началом заболевания. (Интервалы между приступами составляли 72 часа.) С помощью серии препаратов крови Г. показал, что новое поколение возбудителей лихорадки (известных ныне как Plasmodium malariae) появляется каждые 72 часа.

    В 1900 г. Г. был избран сенатором, а также назначен деканом медицинского факультета и президентом Университета Павий, продолжая оставаться ведущей фигурой в итальянской нейробиологии, и после ухода на пенсию в 1918 г. Г. умер в Павии 21 января 1926 г.

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *