Гомеостаза

Гомеостаза

Гомеостаз

Гомеоста́з (др.-греч. ὁμοιοστάσις от ὅμοιος «одинаковый, подобный» + στάσις «стояние; неподвижность») — саморегуляция, способность открытой системы сохранять постоянство своего внутреннего состояния посредством скоординированных реакций, направленных на поддержание динамического равновесия. Стремление системы воспроизводить себя, восстанавливать утраченное равновесие, преодолевать сопротивление внешней среды.

Гомеостаз популяции — способность популяции поддерживать определённую численность своих особей длительное время.

Американский физиолог Уолтер Кеннон (Walter B. Cannon) в 1932 году в своей книге «The Wisdom of the Body» («Мудрость тела») предложил этот термин как название для «координированных физиологических процессов, которые поддерживают большинство устойчивых состояний организма». В дальнейшем этот термин распространился на способность динамически сохранять постоянство своего внутреннего состояния любой открытой системы. Однако представление о постоянстве внутренней среды было сформулировано ещё в 1878 году французским учёным Клодом Бернаром.

Свойства гомеостаза

Гомеостатические системы обладают следующими свойствами:

  • Нестабильность системы: тестирует, каким образом ей лучше приспособиться.
  • Стремление к равновесию: вся внутренняя, структурная и функциональная организация систем способствует сохранению баланса.
  • Непредсказуемость: результирующий эффект от определённого действия зачастую может отличаться от того, который ожидался.

Примеры гомеостаза у млекопитающих:

  • Регуляция количества микронутриентов и воды в теле — осморегуляция. Осуществляется в почках.
  • Удаление отходов процесса обмена веществ — выделение. Осуществляется экзокринными органами — почками, лёгкими, потовыми железами и желудочно-кишечным трактом.
  • Регуляция температуры тела. Понижение температуры через потоотделение, разнообразные терморегулирующие реакции.
  • Регуляция уровня глюкозы в крови. В основном осуществляется печенью, инсулином и глюкагоном, выделяемыми поджелудочной железой.
  • Регуляция уровня основного обмена в зависимости от пищевого режима.

Важно отметить, что, хотя организм находится в равновесии, его физиологическое состояние может быть динамическим. Во многих организмах наблюдаются эндогенные изменения в форме циркадного, ультрадианного и инфрадианного ритмов. Так, даже находясь в гомеостазе, температура тела, кровяное давление, частота сердечных сокращений и большинство метаболических индикаторов не всегда находятся на постоянном уровне, но изменяются в течение времени.

Механизмы гомеостаза: обратная связь

Основная статья: Обратная связь

Когда происходит изменение в переменных, наблюдаются два основных типа обратной связи, на которые реагирует система:

  1. Отрицательная обратная связь, выражающаяся в реакции, при которой система отвечает так, чтобы изменить направление изменения на противоположное. Так как обратная связь служит сохранению постоянства системы, это позволяет соблюдать гомеостаз.
    • Например, когда концентрация углекислого газа в организме человека увеличивается, лёгким приходит сигнал к увеличению их активности и выдыханию большего количество углекислого газа.
    • Терморегуляция — другой пример отрицательной обратной связи. Когда температура тела повышается (или понижается) терморецепторы в коже и гипоталамусе регистрируют изменение, вызывая сигнал из мозга. Данный сигнал, в свою очередь, вызывает ответ — понижение температуры (или повышение).
  2. Положительная обратная связь, которая выражается в усилении изменения переменной. Она оказывает дестабилизирующий эффект, поэтому не приводит к гомеостазу. Положительная обратная связь реже встречается в естественных системах, но также имеет своё применение.
    • Например, в нервах пороговый электрический потенциал вызывает генерацию намного большего потенциала действия. Свёртывание крови и события при рождении можно привести в качестве других примеров положительной обратной связи.

Устойчивым системам необходимы комбинации из обоих типов обратной связи. Тогда как отрицательная обратная связь позволяет вернуться к гомеостатическому состоянию, положительная обратная связь используется для перехода к совершенно новому (и, вполне может быть, менее желанному) состоянию гомеостаза, — такая ситуация называется «метастабильность». Такие катастрофические изменения могут происходить, например, с увеличением питательных веществ в реках с прозрачной водой, что приводит к гомеостатическому состоянию высокой эвтрофикации (зарастание русла водорослями) и замутнению.

Экологический гомеостаз

Экологический гомеостаз наблюдается в климаксовых сообществах с максимально возможным биоразнообразием при благоприятных условиях среды.

В нарушенных экосистемах, или субклимаксовых биологических сообществах — как, например, остров Кракатау, после сильного извержения вулкана в 1883 — состояние гомеостаза предыдущей лесной климаксовой экосистемы было уничтожено, как и вся жизнь на этом острове. Кракатау за годы после извержения прошёл цепь экологических изменений, в которых новые виды растений и животных сменяли друг друга, что привело к биологической вариативности и в результате климаксовому сообществу. Экологическая сукцессия на Кракатау осуществилась за несколько этапов. Полная цепь сукцессий, приведшая к климаксу, называется присерией. В примере с Кракатау на этом острове образовалось климаксовое сообщество с восемью тысячами различных видов, зарегистрированных в 1983, спустя сто лет с того времени, как извержение уничтожило на нём жизнь. Данные подтверждают, что положение сохраняется в гомеостазе в течение некоторого времени, при этом появление новых видов очень быстро приводит к быстрому исчезновению старых.

Случай с Кракатау и другими нарушенными или нетронутыми экосистемами показывает, что первоначальная колонизация пионерными видами осуществляется через стратегии воспроизведения, основанные на положительной обратной связи, при которых виды расселяются, производя на свет как можно больше потомства, но при этом практически не вкладываясь в успех каждого отдельного. В таких видах наблюдается стремительное развитие и столь же стремительный крах (например, через эпидемию). Когда экосистема приближается к климаксу, такие виды заменяются более сложными климаксовыми видами, которые через отрицательную обратную связь адаптируются к специфическим условиям окружающей их среды. Эти виды тщательно контролируются потенциальной ёмкостью экосистемы и следуют иной стратегии — произведению на свет меньшего потомства, в репродуктивный успех которого в условиях микросреды его специфической экологической ниши вкладывается больше энергии.

Развитие начинается с пионер-сообщества и заканчивается на климаксовом сообществе. Это климаксовое сообщество образуется, когда флора и фауна пришла в баланс с местной средой.

Подобные экосистемы формируют гетерархии, в которых гомеостаз на одном уровне способствует гомеостатическим процессам на другом комплексном уровне. К примеру, потеря листьев у зрелого тропического дерева даёт место для новой поросли и обогащает почву. В равной степени тропическое дерево уменьшает доступ света на низшие уровни и помогает предотвратить инвазию других видов. Но и деревья падают на землю и развитие леса зависит от постоянной смены деревьев, круговорота питательных веществ, осуществляемого бактериями, насекомыми, грибами. Схожим образом такие леса способствуют экологическим процессам — таким, как регуляция микроклиматов или гидрологических циклов экосистемы, а несколько разных экосистем могут взаимодействовать для поддержания гомеостаза речного дренажа в рамках биологического региона. Вариативность биорегионов так же играет роль в гомеостатической стабильности биологического региона, или биома.

Т. Торнтон описывает способ, каким морские звезды и офиуры оберегают немногочисленную популяцию пластиножаберных моллюсков, спасая себя от голодной смерти. Моллюски являются их основной пищей, но их личинки настолько малы, что морские звезды могли бы без труда уничтожить популяцию. Но в это время у них начинается период голодания, длящийся от 1 до 2 месяцев — пока они не вырастут на 2-3 порядка, после чего у них «включается» аппетит.

Биологический гомеостаз

Дополнительные сведения: Кислотно-основное равновесие

Гомеостаз выступает в роли фундаментальной характеристики живых организмов и понимается как поддержание внутренней среды в допустимых пределах.

Внутренняя среда организма включает в себя организменные жидкости — плазму крови, лимфу, межклеточное вещество и цереброспинальную жидкость. Сохранение стабильности этих жидкостей жизненно важно для организмов, тогда как её отсутствие приводит к повреждению генетического материала.

В отношении любого параметра организмы делятся на конформационные и регуляторные. Регуляторные организмы сохраняют параметр на постоянном уровне, независимо от того, что происходит в среде. Конформационные организмы позволяют окружающей среде определять параметр. Например, теплокровные животные сохраняют постоянную температуру тела, тогда как холоднокровные демонстрируют широкий диапазон температур.

Речь не идёт о том, что конформационные организмы не обладают поведенческими приспособлениями, позволяющими им в некоторой степени регулировать взятый параметр. Рептилии, к примеру, часто сидят на нагретых камнях утром, чтобы повысить температуру тела.

Преимущество гомеостатической регуляции состоит в том, что она позволяет организму функционировать более эффективно. Например, холоднокровные животные, как правило, становятся вялыми при низких температурах, тогда как теплокровные почти так же активны, как и всегда. С другой стороны, регуляция требует энергии. Причина, почему некоторые змеи могут есть только раз в неделю, состоит в том, что они тратят намного меньше энергии для поддержания гомеостаза, чем млекопитающие.

Клеточный гомеостаз

Регуляция химической деятельности клетки достигается с помощью ряда процессов, среди которых особое значение имеет изменение структуры самой цитоплазмы, а также структуры и активности ферментов. Авторегуляция зависит от температуры, степени кислотности, концентрации субстрата, присутствия некоторых макро- и микроэлементов. Клеточные механизмы гомеостаза направлены на восстановление естественно погибших клеток тканей или органов в случае нарушения их целостности.

Регенерация — процесс обновления структурных элементов организма и восстановление их количества после повреждения, направленный на обеспечение необходимой функциональной активности.

В зависимости от регенерационной реакции ткани и органы млекопитающих можно разделить на 3 группы:

1) ткани и органы, для которых характерна клеточная регенерация (кости, рыхлая соединительная ткань, кроветворная система, эндотелий, мезотелий, слизистые оболочки желудочно-кишечного тракта, дыхательных путей и мочеполовой системы)

2) ткани и органы, для которых характерна клеточная и внутриклеточная регенерация (печень, почки, лёгкие, гладкие и скелетные мышцы, вегетативная нервная система, поджелудочная железа, эндокринная система)

3) ткани, для которых характерно преимущественно или исключительно внутриклеточная регенерация (миокард и ганглиозные клетки центральной нервной системы)

В процессе эволюции сформировались 2 типа регенерации: физиологическая и репаративная.

Гомеостаз в организме человека

Дополнительные сведения: Кислотно-основное равновесие См. также: Буферные системы крови

Разные факторы влияют на способность жидкостей организма поддерживать жизнь. В их числе такие параметры, как температура, солёность, кислотность и концентрация питательных веществ — глюкозы, различных ионов, кислорода, и отходов — углекислого газа и мочи. Так как эти параметры влияют на химические реакции, которые сохраняют организм живым, существуют встроенные физиологические механизмы для поддержания их на необходимом уровне.

Гомеостаз нельзя считать причиной процессов этих бессознательных адаптаций. Его следует воспринимать как общую характеристику многих нормальных процессов, действующих совместно, а не как их первопричину. Более того, существует множество биологических явлений, которые не подходят под эту модель — например, анаболизм.

Примечания

  1. Александр Уголев. Теория адекватного питания и трофология.. — Санкт-петербург: Наука, 1991. — С. Глава 1.5. Популяционные, экологические и эволюционные аспекты трофологии. Биосфера как трофосфера..

1. О.-Я.Л.Бекиш. Медицинская биология. — Минск: Ураджай, 2000. — 520 с. — ISBN 985-04-0336-5.

Для улучшения этой статьи желательно:

  • Найти и оформить в виде сносок ссылки на независимые авторитетные источники, подтверждающие написанное.
  • Проставив сноски, внести более точные указания на источники.
  • Исправить статью согласно стилистическим правилам Википедии.
  • Викифицировать статью.
  • Добавить иллюстрации.

Пожалуйста, после исправления проблемы исключите её из списка параметров. После устранения всех недостатков этот шаблон может быть удалён любым участником.

РОССИЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ СОЦИАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

Факультет Охраны труда и окружающей среды

Кафедра Экологии и природопользования

Гомеостатические свойства биосферы.

по дисциплине: «Устойчивое развитие и эколого-правовой режим охраны природных ресурсов и объектов «

Выполнил:

Студент ЭиП-ДМ-1

факультета ОТиОС

Нифатов Алексей Петрович

Проверил:

Доцент кафедры социальной экологии

и природопользования

Кандидат социологических наук, доцент

Кириллов Николай Петрович

РГСУ

2011

Введение

Биосфера — саморегулирующаяся система, для которой, как отмечал В. И. Вернадский, характерна организованность. В настоящее время это свойство называют гомеостазом, понимая под ним способность возвращаться в исходное состояние, гасить возникающие возмущения включением ряда механизмов. Гомеостатические механизмы связаны в основном с живым веществом, его свойствами и функциями. Биосфера за свою историю пережила ряд таких возмущений, многие из которых были значительными по масштабам, и справлялась с ними (извержения вулканов, встречи с астероидами, землетрясения, горообразование и т. п.) благодаря действию гомеостатических механизмов и, в частности, принципа, который в настоящее время носит название Ле Шателье-Брауна: при действии на систему сил, выводящих ее из состояния устойчивого равновесия, последнее смещается в том направлении, при котором эффект этого воздействия ослабляется. Опасность современной экологической ситуации связана, прежде всего, с тем, что нарушаются многие механизмы гомеостаза и принцип Ле Шателье-Брауна, если не в планетарном, то в крупных региональных планах. Их следствие — региональные кризисы. В стадию глобального кризиса биосфера, к счастью, еще, по-видимому, не вступила. Но отдельные крупные возмущения она уже гасить не в силах. Результатом этого является либо распад экосистем, либо появление неустойчивых, практически лишенных свойств гомеостаза систем типа агроценозов или урбанизированных (городских) комплексов. Человечеству, к сожалению, отпущен крайне малый промежуток времени для того, чтобы не произошел глобальный кризис и следующие за ним катастрофы и коллапс.

Гомеостатические свойства биосферы

Принцип равновесия является одной из наиболее важных зависимостей в живой природе. Равновесие существует между видами и смещение его в какую-либо сторону вызывает значительные изменения в экосистемах, к примеру, увеличение количества хищников может привести к исчезновению жертв, а уничтожение хищников увеличивает число жертв, но в данном случае жертвам может не хватить пищи. Естественное равновесие существует и между живыми организмами и окружающей его неживой средой. Великое множество «малых» равновесий поддерживает общее равновесие в природе.

Равновесие в живой природе в отличие от неживой является динамичным, а не статичным, т. е. представляет собой движение вокруг некой точки устойчивости. Если сама точка не изменяется, то такое состояние носит название гомеостаза (гомео — то же, стазис — состояние). Гомеостаз — механизм, посредством которого живой организм, противодействуя внешним воздействиям, поддерживает параметры своей внутренней среды на таком постоянном уровне, который обеспечивает его нормальную жизнедеятельность. В качестве примера можно привести всем нам известное: величину кровяного давления, частоту пульса, температуру тела, т. е. то, что определяет нормальное состояние здоровья. Это состояние регулируется гомеостатическими механизмами, которые функционируют настолько «отлаженно», что мы их практически не замечаем. Если же функционирование механизма нарушено, то возникает не только дискомфорт в организме, но и опасность его гибели.

Природная экосистема (биогеоценоз) устойчиво функционирует при постоянном взаимодействии ее элементов, круговороте веществ, передаче химической, энергетической, генетической и другой энергии и информации по цепям-каналам. Согласно принципу равновесия любая естественная система с проходящим через нее потоком энергии и информации имеет тенденцию к развитию устойчивого состояния. При этом устойчивость экосистем обеспечивается автоматически за счет механизма обратной связи. Обратная связь заключается в использовании получаемых данных от управляемых компонентов экосистем для внесения корректив управляющими компонентами в процесс. Рассмотренные выше взаимоотношения «хищник» — «жертва» в данном контексте можно описать несколько подробнее; так, в водной экосистеме хищные рыбы (щука в пруду) поедают другие виды рыб-жертвы (карась); если численность карася будет увеличиваться — это пример положительной обратной связи; щука, питаясь карасем, снижает его численность-это пример отрицательной обратной связи; при росте числа хищников снижается число жертв, и хищник, испытывая недостаток пищи, также снижает рост своей популяции; в конце концов в рассматриваемом пруду устанавливается динамическое равновесие в численности и щуки, и карася. Постоянно поддерживается равновесие, которое исключало бы исчезновение любого звена трофической цепи.

Новые системы обычно подвержены резким колебаниям и менее способны противостоять внешним возмущениям по сравнению со «зрелыми», компоненты которых успели приспособиться друг к другу. Подлинно надежный гомеостатический контроль устанавливается только после периода эволюционного приспособления. Почти всегда, например, существует временная отсрочка в реакциях популяции, которая представляет собой время, необходимое для того, чтобы в неблагоприятных условиях, связанных с перенаселением, начали изменяться рождаемость и смертность в популяции.

Состояние естественного равновесия означает, что экосистема является стабильной и ее отдельные параметры остаются неизменными, несмотря на воздействия, которые система испытывает. Очень важным свойством системы является ее проницаемость — в нее постоянно что-то поступает и постоянно что-то из нее исходит, иными словами, это такое устойчивое состояние экосистемы, при котором поступление вещества, энергии и информации равно их выходу.

В качестве примера действия гомеостатических механизмов рассмотрим динамику популяций. По И.А. Шилову — устойчивость популяции, ее относительная самостоятельность, индивидуальные особенности зависят от того, насколько структура и внутренние свойства популяций сохраняют свои приспособительные возможности на фоне изменчивых условий существования. Гомеостаз популяции определяет главное условие — целостность популяции как биологической системы.

Во всех аспектах проявления популяционных функций поддержание их устойчивости имеет абсолютно первостепенное значение. От этого зависят условия функционирования и динамика вышестоящих уровней организации; обеспечение популяционного гомеостаза лежит в основе устойчивого функционирования всего ряда взаимосвязанных систем повышающейся интегрированности (рис. 1). При всем многообразии механизмов гомеостаза популяции можно выделить следующие группы (И.А. Шилов, 2000 г.):

  1. поддержание адаптивного характера пространственной структуры;
  2. поддержание генетической структуры;
  3. регуляция плотности населяющих особей.

Рисунок Схема гомеостатического плато

Следует заметить, что функции управления гомеостазом популяций изучены к настоящему времени далеко недостаточно, наибольшие результаты получены пока только для животных. Серьезные трудности в изучении этих функций вызывает наличие у высших животных помимо физиологических процессов в реализации гомеостатических функций еще и весьма сложных форм высшей нервной деятельности. Еще более сложными оказываются проблемы изучения гомеостатических функций человеческой популяции, где существуют также недостаточно изученные проявления социума в воздействиях и реакциях.

Отличительные особенности популяционных систем для высших позвоночных животных (как наиболее изученный пример) заключаются в том, что составляющие их элементы-особи (организмы) способны к автономному существованию и не образуют в составе популяции специализированных функциональных систем, наподобие тех, что имеются внутри организма. Важнейшим является то, что все формы взаимодействия популяции со средой и осуществления общепопуляционных функций проявляются опосредованно через физиологические реакции отдельных особей (организмов). Это возможно лишь при определенных формах интеграции деятельности особей, при которых физиологические процессы в отдельных организмах осуществляются в направлении, адаптивном на уровне популяции в целом. Это и есть основа весьма сложных и окончательно еще невыясненных форм внутрипопуляционных отношений, определяющих общий тип и конкретный характер пространственной структуры, уровень и динамику плотности, численности популяции, генетическую структуру и другие свойства популяции и приводящие популяцию в соответствие с условиями среды обитания.

Реализация гомеостатических функций популяции базируется на согласованных действиях составляющих ее особей. Эта согласованность обеспечивается непрерывным потоком информации о состоянии внешней среды и самой популяции. Любой и каждый представитель популяции (особь) одновременно является и источником, и реципиентом («приемником») информации. Эта информация позволяет особи регистрировать изменения в факторах среды, а главное, инициировать приспособительные реакции от составляющих популяцию особей. Важным моментом является то, что адаптивные ответы на уровне особи интегрируются и выражаются в адаптациях уже на уровне популяции.

Процесс формирования адаптивной реакции на популяционном уровне чрезвычайно сложен и определяется прежде всего разнокачественностью особей по основным эколого-физиологическим свойствам. Это «неодинаковость» каждой из особей популяции и их группировок служит источником неодинаковой информации, так как отдельная особь или даже их группа по-разному реагирует даже на одни и те же факторы среды и поэтому общий «ответ» популяции никогда не является простой суммой ответов отдельных особей. Морфологическая структура популяции (ее «пространственность») обеспечивает оптимизацию процесса адаптивных реакций, но не является непосредственным их «носителем»; физиология и поведение изменяются на уровне отдельных организмов как ответ на полученную информацию. Вследствие этого в отличие от организма — морфологически структурированной системы — популяция может рассматриваться как система информационно-структурированная.

Итак, популяция стабильна, если сохраняет прежде всего свою пространственную структуру. Стремление к восстановлению параметров популяции, способствующей состоянию равновесия, как раз и осуществляется за счет вышеописанных механизмов авторегуляции, которая в конечном счете есть функция следующего уровня организации — экосистемы, частью которой популяция собственно и является.

Выявлено два главных механизма стабилизации плотности популяции при ее величинах, лежащих ниже уровня насыщения: 1) территориальное поведение в виде внутривидовой конкуренции; 2) групповое поведение, выражающееся, например, в «половом доминировании», «порядке клевания» и т. п. В определенной мере эти механизмы проявляются и в человеческом сообществе.

Регулирование популяции может быть физическим и биологическим. Флуктуации численности происходят под влиянием внешних климатических, эдафогенных и других внутренних факторов. Факторы, влияние которых находится в прямой зависимости от плотности популяции, предотвращают перенаселение и способствуют установлению устойчивого равновесия. Главным образом это биотические (конкуренция, паразитизм, патогенное влияние и т. д.), а не климатические или другие факторы.

Ряд специалистов объясняют колебания численности популяции тем, что в условиях перенаселенности возникает стресс, который влияет на репродуктивный потенциал, устойчивость к заболеваниям и другим воздействиям.

Влияние стресса (напряжения) рассмотрено во многих работах и, в частности, Г. Селье (1936). В качестве стресса он понимал неспецифическую реакцию (синдром) живого организма на любое сильное воздействие. Это всегда необычная нагрузка, которая не обязательно должна быть опасной для жизни, но непременно должна вызывать в живом организме «реакцию тревоги». Г. Селье выделил особые факторы — стрессоры, вызывающие ответную реакцию со стороны организма и приводящие его в напряженное, неуравновешенное состояние. Эти факторы имеют самое различное происхождение: и физическое, и биолого-физиологическое, например шум, вибрация, резкое изменение температуры или давления, радиоактивное излучение, токсины, голодание, запах и др.

При любом воздействии стрессоров в особи возникают однотипные биохимические изменения, направленные на преодоление действия этих факторов путем адаптации. Это позволяет формировать адаптационные изменения и на уровне популяции. В качестве примера рассмотрим реакцию растений на температурные воздействия. Возможно возникновение высокотемпературного стресса; при этом засухоустойчивые растения способны переносить длительное обезвоживание и перегрев, причем основным аппаратом охлаждения у растений остается транспирация. Многие суккуленты обладают способностью накапливать ночью органические кислоты (главным образом, яблочную), а днем с целью уменьшения испарения устьица закрываются, и эта кислота становится главным источником углерода, из которого синтезируются различные сахара (Жунчиету и др., 1991). Несколько иначе выглядит ситуация с возникновением низкотемпературного стресса. При отрицательных температурах образование льда в тканях растений ведет к их гибели, причем наиболее устойчивы к морозу менее обводненные организмы. Установлено, что в клеточном соке холодостойких растений северных районов содержатся растворимые сахара (глюкоза, сахароза, фруктоза), которые увеличивают концентрацию клеточного сока и уменьшают его способность к образованию внутриклеточного льда. Так, по данным В.А. Вронского (1996), количество сахара у сортов яблони в Карелии составляет 13-15%, малины — 6,5-8 % (против 5 % в средней полосе), в черной смородине — до 11 % и т. д. Это показывает, что наличие соединений в виде Сахаров способствует адаптациям растений к неблагоприятным условиям Севера и таким образом пережить неблагоприятные периоды со стрессовыми воздействиями.

Комплекс стрессовых воздействий иногда вызывает стремительное падение плотности популяции, что называют «адаптационным синдромом», который препятствует излишне сильным флуктуациям, что, в свою очередь, могло бы нарушить функционирование популяции и экосистемы в целом и угрожать выживанию вида.

Наряду с вышеописанным у ряда экологов есть мнение, что изменения численности популяций определяются истощением ресурсов и уменьшением количества пищи и (или) ее питательной ценности.

Проведенное изучение динамики численности и плотности популяций выявило так называемые «всплески» плотности с уменьшающейся во времени амплитудой.

Последующее рассмотрение этих данных применительно к человеческому сообществу привело к выводу, что они должны выполняться и в том случае, если регуляция численности всей популяции или ее отдельных групп осуществляется только вследствие «демоперенаселения» (т. е. если отсутствует «внешнее» регулирование, например, планирование семьи, повышение уровня образования женщин и молодежи и т. п.). Как отмечает А.А. Горелов (1998), это особенно опасно, так как для человеческой популяции, единственной среди других известных, установлена положительная корреляция между плотностью (численностью) популяции и скоростью роста. Это особенно опасно, так как общее население людей на Земле растет, и уже превысило 6 млрд-ный рубеж, а человек по своему обыкновению мало задумывается о будущем, а действует в данный момент по данной ситуации.

Продолжая это рассмотрение, следует остановиться и на такой известной зависимости: флуктуации плотности (численности) популяции ярче выражены в сравнительно простых экосистемах, где число взаимодействующих популяций и их разнообразие также относительно мало. При уменьшении под различными внешними воздействиями видового разнообразия, а тем самым числа популяций в экосистеме возникает опасность проявления все более интенсивных флуктуации в составляющих популяциях, вплоть до их исчезновения, и этот процесс, как полагают отдельные экологи, может превратиться в необратимый. В связи с этим Ю. Одум высказывает следующее мнение: «Чем выше уровень организации и зрелости сообщества и чем стабильнее условия, тем меньше амплитуда флуктуации плотности со временем» (Ю. Одум, 1975, с. 244).

Кривые роста популяций показывают, что он может внезапно прекратиться, когда популяция близка к исчерпанию собственных ресурсов (пища, жизненное пространство), когда резко меняются климатические, эдафогенные условия и т. д. Затем при достижении внешнего предела плотность популяции может либо некоторое время оставаться на данном уровне, либо сразу же резко падать. Причем по мере увеличения плотности популяции значительно усиливается действие неблагоприятных факторов среды, т. е. так называемое сопротивление среды. Рассмотренное явление получило название триггерного эффекта. Аналогичный результат был получен для характеристик, описывающих развитие мирового сообщества в результате исследований Д. Медоуза (1991).

Популяции в целом имеют тенденцию эволюционизировать таким образом, чтобы прийти к способности или уровню саморегуляции. При этом естественный отбор действует в направлении максимального повышения качества среды обитания особи и уменьшает вероятность гибели популяции.

Гомеостаз на уровне экосистем. Многообразные формы связей, существующие между популяциями разных видов, объединяют биоценоз в целостную биологическую систему. Как все биологические системы любого уровня, биоценоз существует в определенных абиотических условиях того или иного участка географической среды. Эта среда никогда не является абсолютно стабильной, а устойчивое выполнение главенствующей функции экосистем — поддержания биогенного круговорота — должно обеспечиваться биоценотическими адаптивными механизмами. Эти механизмы при рассмотрении их на уровне экосистем носят исторический характер, так как складываются на протяжении всего существования и формирования экосистем. Между элементами экосистемы устанавливаются общие стабильные взаимоотношения, которые адаптированы не только к общим факторам существования данной экосистемы, но и к степени взаимосвязей, определяющих устойчивое поддержание этих отношений в колеблющихся условиях данной конкретной среды.

Любая экосистема любого иерархического уровня может устойчиво функционировать только в пределах устойчивой реализации обратных связей или в области нарушения этих связей, когда элементы экосистемы способны компенсировать отклонения, определяемые положительной обратной связью (например, при поступлении загрязнений в водную экосистему она еще способна к самоочищению). Эта область устойчивости экосистемы называется гомеостатическим плато (рис. 1). В пределах (верхнем и нижнем) действия обратных связей экосистема за счет компенсаторных регуляторов сохраняет устойчивость. В антропогенных экосистемах при возникающих соответствующих нагрузках для устойчивого их функционирования человек должен сам играть роль компенсаторного регулятора (озеленение, посадка леса, системы очистки воздуха и воды).

Нарушения в передаче информации по каналам обратной связи возникают в результате стихийных бедствий: засух, наводнений, землетрясений, болезней. В результате человеческой деятельности также возникают помехи в реализации обратной связи — застройка городов, изменение ландшафта и т. п. Эти нарушения как природного, так и техногенного характера носят иногда случайный характер и они играют роль помех, не разрушая функционирование экосистемы.

На уровне экосистем перечень видов, состав и сложность развития трофической сети, наиболее устойчивые формы взаимодействия между видовыми популяциями отражают приспособленность к наиболее определяющим особенностям среды и направлены, прежде всего, на устойчивое поддержание биогенного круговорота в изменяющихся условиях. Нарушения, которые возникают в экосистемах на фоне установившихся средних параметров среды, вызывают функциональные адаптации компенсаторного типа. При этом сохраняется принципиальная структура биоценоза. Это многообразные обратимые изменения пищевых цепей, паразитарных связей, условий среды, обусловленные колебаниями численности (плотности) популяций, выражающихся на уровне видов. При более существенном нарушении состава биоценоза возникают неустойчивые, сменяющие друг друга сообщества — процесс, в идеальном, кстати весьма редком, случае ведущий к восстановлению исходного типа экосистемы. Экологические сукцессии такого рода — одно из наиболее ярких выражений действия функциональных адаптации на уровне биоценозов.

Если изменения среды имеют необратимый характер или отмечена устойчивая тенденция к приобретению средой именно такого характера, то происходит направленная смена типов сообществ. В целом регулируется смена уровня стабилизации биоценотической системы. Особенно точно это прослеживается при оценках в масштабах геологического времени, что нами уже отмечалось при описаниях изменения таких абиотических факторов среды, как климат, параметры рельефа, трансгрессии моря и его гидрологические режимы на протяжении таких значительных отрезков истории Земли, как геологические периоды и даже эры. Влияние этих факторов на динамику типов биоценотических сообществ уже достаточно точно установлено палеонтологическими и палинологическими исследованиями и подтверждает его наличие уже в весьма отдаленные геологические эпохи. В частности, показано, что специализированная охота палеолитического населения на крупных травоядных млекопитающих (слоны, мамонты, носороги и др.) стала причиной резкого снижения их численности и при наложившихся факторах потепления климата в межледниковьях привела к почти полному их исчезновению. Это послужило причиной коренного изменения общего облика фитоценозов. В плейстоцене крупные травоядные выступали в качестве эдификаторов (основателей) биоценозов, создавая мозаичность растительного покрова путем постоянного повреждения сомкнутых древостоев и сплошных массовых кустарников и поддержания на их месте ассоциаций злаков и разнотравья. С гибелью мамонтовой и подобной фауны сомкнутые древостой стали широко распространяться, и растительный покров Земли принял близкий к современном/зональный облик (С.П. Маслов и др., 1995).

Уже исследованиями В.Н. Сукачева было показано, что у нашей планеты имеется целостный биогеоценотический покров Земли. Действительно, хотя биологический круговорот может быть завершен уже на уровне отдельной экосистемы и даже биоценоза, в реальных условиях обособленных круговоротов не установлено, да они, вероятно, и неосуществимы. На уровне биосферы круговоротные процессы объединяются в единую систему глобальной функции живого вещества. По И.А. Шилову (2000), в этой системе не только полностью завершаются отдельные биогеохимические циклы, но и реализуются тесная взаимосвязь их с абиотическими процессами формирования и переформирования горных пород, становления и поддержания специфических свойств гидросферы и атмосферы, почвообразования, поддержания их естественного плодородия и т. д. В конечном счете многообразие форм жизни определяет уникальные свойства биосферы как самоподдерживающейся системы, гомеостаз которой осуществляется (т. е. запрограммирован) на всех уровнях организации живой материи. Теснейшая функциональная взаимосвязь биологических систем разных уровней превращает отдельные формы жизни в интегрированную глобальную систему. Различные уровни гомеостазирования биологических систем и биосферы в целом сложились на протяжении длительной геологической истории нашей планеты.

Список литературы

  1. Потапов А.Д. Экология М.: Издательство Высшая школа, 2004. – 528с.
    1. http://www.eco-net.ru/ru/content/osnovnye-svoistva-biosfery — Экология России

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *