Пероксисома строение и функции

Пероксисома строение и функции

Пероксисомы

Пероксисомы – органеллы, имеющиеся во всех эукариотических клетках, овальной формы, диаметром 0,3- 1,5 мкм, отграничены от цитозоля одной мембраной,. Содержимое – средней электронной плотности, есть плотная сердцевина, в которой просматривается кристаллическое строение, биохимические исследования показали, что она состоит из уратоксидазы. Количество, размеры, содержимое и форма пероксисом варьируют в разных клетках. Пероксисомы выглядят очень простыми, однако они обладают большим набором функций и играют важную роль в в метаболизме клеток.

На биохимическом уровне пероксисомы были описаны de Duve как органеллы, содержащие различные оксидазы, включая ацил-КоАоксидазу, оксидазы гликолата, урата, алкоголя и другие. Оксидазы восстанавливают кислород до перекиси водорода, окисляя субстрат. Кроме того, пероксисомы содержат большое количество каталазы, которая восстанавливает перекись водорода до воды. Создается впечатление, что набор ферментов в пероксисомах приспособлен к восстановлению любого, попавшего в них, донора пероксида.

Впервые пероксисомы идентифицировали как самостоятельные органоиды, именно благодаря их способности к выработке перекиси водорода.Само название «пероксисомы» отражает вовлечение этих органоидов в метаболизм перекиси водорода.

Помимо различных оксидаз, пероксисомы содержат ферменты, вовлеченные в b-окисление длинноцепочечных жирных кислот. Этот процесс очень важен для нормального функционирования клетки.

Размножение пероксисом прямым делением показано в ряде работ. От существующей пероксисомы отпочковывается новая, меньших размеров. Наблюдали даже формирование цепочек мелких новых пероксисом.

Интересным свойством пероксисом является их способность увеличиваться в количестве при воздействии гиполипидемических препаратов и промышленных пластификаторов.

С помощью электронной томографии, криосрезов и пр. показано, что пероксисомы тесно контактируют с ламеллами, а ламеллы являются продолжением цистерн ЭПР. В итоге получается схема формирования пероксисом при участии специализированных участков ЭПР. Остается неясным, как белок, делающий участок ЭПР специализированным для формирования пероксисом, попадает в мембрану ЭПР.

Функции пероксисом разнообразны, одна из наиболее важных – окисление длинных и очень длинных жирных кислот. Пероксисомы вовлечены также в синтез желчных кислот и холестрина, метаболизм аминокислот и пуринов. Перенос молекул в сформировавшуюся пероксисому из цитозоля осуществляется через мембрану, при этом работают специфические сигнальные последовательности. Белки пероксисом – пероксины, они ответственны за транспорт в матрикс пероксисомы. Особенностью пероксисом является ориентация С-конца трансмембранных белков в сторону плазмалеммы.

Функции пероксисом различаются у разных видов, однако общим является наличие ферментов, разрушающих жирные кислоты. Белки пероксисом синтезируются на свободных полисомах и попадают в цитозоль. Здесь после формирования третичной структуры, белки распознаются рецепторами цитозоля и направляются в мембраны пероксисом.

Пероксисомы различаются между собой в одной клетке по набору и количеству ферментов, а также в разных клетках. В растительных клетках пероксисомы выполняют целый ряд функций, связанных с фотодыханием и метаболизмом жирных кислот.

Пероксисомы имеют специфическую систему переноса электронов, не связанную с генерацией протонного потенциала и синтезом АТФ. В результате работы этой цепи формируется Н2О2, которая затем расщепляется каталазой пероксисом. Т.о., пероксисомы осуществляют биологическое окисление, но энергетически неэффективное, — нет синтеза АТФ и НАДН.

В настоящее время появляются все новые данные о важной роли пероксисом в старении отдельной клетки. Показано, что «молодые» клетки успешно проводят детоксикацию, «правильно» окисляют жирные кислоты и справляются с окислительным стрессом, для чего необходима координированная и правильная работа пероксисом и митохондрий. В «старой» клетке эти механизмы нарушены, происходит её повреждение. Два года назад было показано, что старение единичной клетки и старческие изменения целого организма связаны. Это ставит пероксисомы в разряд «критических» структур, определяющих развитие различных «возрастных» заболеваний.

Задача новых исследований – понять, как пероксисомы взаимодействуют с мембранными органоидами, вовлеченными в процесс старения клетки.

У растений пероксисомы играют важную роль в сопряжении процессов, протекающих в клетке, и есть несколько видов пероксисом.

Глиоксисомы – разновидность пероксисом растений, в которых происходит окисление жирных кислот и глиоксилатный цикл. Образующаяся янтарная кислота используется для синтеза углеводов. Глиоксисомы функционируют в клетках в процессе роста, когда происходит мобилизация жиров (прорастание семядолей и др.). Долгое время считалось, что глиоксилатный цикл есть только у растений, однако затем было показано, что при голодании у млекопитающих появляются ферменты глиоксилатного цикла, позволяющие расщеплять запасные жиры.

Гликосомы – разновидность пероксисом, участвующая в метаболизме гликолата, который образуется при фотодыхании – фотопероксисомы. Часто на электронограммах видны ассоциаты хлоропластов, пероксисом и мтохондрий.

МИТОХОНДРИИ

Для нормального функционирования клетки нужна энергия. Выработка энергии для нужд метаболизма является одной из основных функций клетки. В природе есть два главных типа выработки энергии: при расщеплении органических молекул; и с использованием энергии солнечного света. В клетках существуют специальные органеллы, реализующие эти возможности и ответственные за выработку метаболической энергии, и синтез АТФ, в форме которого и запасается энергия.

1. Митохондрии– обеспечивают выработку энергии за счет расщепления жиров и углеводов и являются главными поставщиками энергии в клетке.

2. Хлоропласты– утилизируют энергию солнечного света, и запасают ее в виде АТФ и углеводов, синтезируемых из СО2 и воды. Хлоропласты, таким образом, главные гаранты всей жизни на Земле.

Есть еще варианты использования химической энергии — при окислении бактериями серы и железа, и, м.б. что-то другое. Эта область знаний далеко не сформирована.

Хондриосома. Mitochondrion — от греч.Mitos — нить + Chondrion – зернышко.

Митохондрии – динамичные органеллы, участвующие во многих процессах, включая выработку АТФ, апоптоз, поддержание гомеостаза кальция и железа, метаболизм липидов, старение, выработка реактивных метаболитов кислорода.

Форма и размеры митохондрий животных клеток разнообразны, но в среднем толщина их около 0,5 мкм, а длина — от 1 до 10 мкм. Подсчеты показывают, что количество их в клетках сильно варьирует — от единичных элементов до сотен. Так, в клетке печени они составляют более 20% общего объема цитоплазмы и содержат около 30—35% общего количества белка в клетке. Площадь поверхности всех митохондрий печеночной клетки в 4—5 раз больше поверхности ее плазматической мембраны.

Высоковольтная ЭМ целых клеток разного типа отчетливо показала наличие митохондрий разной формы и разное соотношение между формами в клетках разного типа. Выделяют линейные, разветвленные, циркулярные и шарообразные митохондрии. Наиболее многочисленны линейные формы, наименее – циркулярные. Так, первые в клетках культур HeLa и COS7 составляют 61.10 ± 6.85% и 60.75 ± 8.16%, соответственно, а вторые — 3.40 ± 2.54% и 7.10 ± 7.43%.

Совокупность всех митохондрий в одной клетке называется «хондриом». Эта совокупность может быть различной в зависимости от типа клеток. Так, во многих клетках хондриом представлен разрозненными многочисленными митохондриями, разбросанными довольно равномерно по всей цитоплазме, как, например, во многих недифференцированных клетках. В других случаях отдельные митохондрии локализуются группами в местах интенсивного расхода АТФ, как, например, в базальных участках клеток, извитых канальцев почки, или в клетках анализаторов сетчатки. В обоих случаях митохондрии функционируют поодиночке, их кооперативная работа, возможно, координируется какими-то сигналами из цитоплазмы. Однако существует и совершенно иной тип хондриома, когда вместо мелких одиночных разрозненных митохондрий в клетке располагается одна гигантская разветвленная митохондрия. Такие митохондрии часто встречаются у одноклеточных зеленых водорослей (например, у Chlorella). В этих случаях в клетке видны не отдельные митохондрии, а сложная митохондриальная система, сеть, или митохондриальный ретикулум.

Митохондрии сформированы двумя мембранами толщиной около 7 нм. Наружная митохондриальная мембранаотделяет их от цитоплазмы. Обычно она имеет ровные контуры и замкнута, так что представляет собой мембранный мешок. Внешнюю мембрану от внутренней отделяет межмембранное пространство шириной около 10—20 нм.Внутренняя митохондриальная мембранаограничивает собственно внутреннее содержимое митохондрии,ее матрикс. Имеются участки контакта внешней и внутренней мембраны, в этих участках локализуются поры, через которые переносятся молекулы, эти же участки отвечают за деление и слияние митохондрий.

Характерной чертой внутренних мембран митохондрий является их способность образовывать многочисленные выпячивания внутрь митохондрий. Выпячивания чаще всего имеют вид плоских гребней, или крист. Исследования с применением электронно-микроскопической томографии замороженных препаратов показали, что кристы не являются простыми складками внутренней мембраны, а являются ее производными и граничат с образующей их мембраной своеобразными «ножками». Внутренняя мембрана митохондрий меняет свою топологию в широких пределах, формируемые кристы отличаются выраженным полиморфизмом, и их морфология связана с функциональным состоянием митохондрий.

Матрикс митохондрий имеет тонкозернистое строение, в нем иногда выявляются тонкие нити (толщиной около 2—3 нм) и гранулы размером около 15—20 нм. Нити матрикса митохондрий представляют собой молекулы ДНК, а мелкие гранулы — митохондриальные рибосомы. В митохондриях встречаются также более крупные гранулы, представляющие собой комплексы кальция и белков.

Мембраны митохондрий содержат интегральные мембранные белки. Во внешнюю мембрану входят порины, которые образуют поры и делают мембраны проницаемыми для веществ с молекулярной массой до 10 кДа. Внутренняя же мембрана митохондрий непроницаема для большинства молекул; исключение составляют О2, СО2, Н20. Внутренняя мембрана удерживает не только продукты промежуточного метаболизма (например, пируват и ацетил-КоА), но и неорганические ионы (Н+и Na+). Поэтому в цитоплазме и митохондриях существуютнезависимые пулыионов и метаболитов. Напротив, внешняя мембрана содержит порообразующие белки, которые делают ее проницаемой для низкомолекулярных соединений.

Внутренняя мембрана митохондрий характеризуется необычно высоким содержанием белков (75%). В их число входят транспортные белки-переносчики, ферменты, компоненты дыхательной цепи, АТФ-синтаза, а также необычный фосфолипид кардиолипин.

Обмен между цитоплазмой и матриксом митохондрий обеспечивается специальными транспортными системами, локализованными во внутренней мембране митохондрий и способными переносить разнообразные вещества (пируват, фосфат, АТФ, АДФ, глутамат, аспартат, малат, 2-оксоглутарат, цитрат, жирные кислоты) по механизмам типа антипорт (обменная диффузия), симпорт (сопряженный транспорт) или унипорт (облегченная диффузия). Имеется переносчик и для ионов Са2+, который наряду с ЭПР регулирует концентрацию Са2+ в цитоплазме.

Большая часть АТФ, продуцируемого митохондриями в матриксе, доставляется в цитоплазму с помощью АДФ/АТФ-транслоказыв обмен на АДФ (обменная диффузия).Фосфат поступает в митохондрии вместе с протонами независимо от транспорта АДФ/АТФ.

В отличие от других органоидов, белки митохондрий и хлоропластов преимущественно синтезируются на свободных рибосомах, а не на рибосомах ШЭПР. Белки собираются полностью, и попадают в митохондрии и хлоропласты в виде полных полипепетидных цепей, при этом используются высокоспецифичные сигнальные последовательности.Т.о., эти органоиды не используют пузырьковый транспорт, и их белки не проходят обработку в АГ, белки органоидов, связанных с энергетическим метаболизмом, отличаются от основной массы клеточных белков.

Транспорт белков в митохондрииосложнен наличием двух мембран оболочки. Наиболее изучен импорт белков из цитоплазмы в матрикс митохондрий. Синтезированные белки поддерживаются в развернутом состоянии (в виде цепей) специальными цитоплазматическими белками (семейство чапероновHsp70) и имеют сигнальную последовательность (пресиквенс), определяющую их митохондриальную направленность. Эта последовательность распознается рецепторами на мембране митохондрий. Пресиквенс встраивается в белковый комплекс, ответственный за транслокацию белка внутрь митохондрии. Белковая цепь переносится через обе митохондриальные мембраны. Этот процесс нуждается в электрохимическом градиенте на внутренней мембране и в АТФ. Градиент создается на мембране за счет транспорта протонов, сопряженного с восстановлением молекулярного кислорода.

Белок проходит через канал в мембранах, и связывается с другими чаперонами, локализованными уже в матриксе. Эта связь обеспечивает перемещение белка через белковый канал, и матриксный чаперон играет роль своеобразного мотора, который «тянет» белок внутрь митохондрии. В матриксе происходит кливидж, и сигнальная последовательность отщепляется. Затем белок соединяется с чаперонами другого семейства (Hsp60), чаперонинами, которые обеспечивают пространственную укладку белка. Этот процесс также нуждается в АТФ.

Белки, предназначенные для митохондрий, нужны для разных их частей. Возникает вопрос сортировки. Один из предполагаемых вариантов: сначала все попадает в матрикс, а потом уже переносится, куда надо. Однако, такой путь удается проследить не для всех белков. Некоторые встраиваются в мембрану сразу, не попадая в матрикс. Другие сначала встраиваются во внутреннюю мембрану, потом из нее выделяются в матрикс. Т.о., существуют разные пути доставки белков в разные части митохондрий.

Фосфолипиды митохондрий также доставляются из цитозоля.

Митохондрии и хлоропласты имеют свой собственный геном, который транскрибируется и транслируется внутри органоидов. В матриксе митохондрий находится автономная система белкового синтеза. Она представлена молекулами ДНК, не связанными с гистонами. На этих ДНК происходит синтез молекул РНК разных типов:информационных, транспортных и рибосомальных. В матриксе митохондрий происходит образование рибосом, отличных от рибосом цитоплазмы. Эти рибосомы обеспечивают синтез ряда митохондриальных белков, не кодируемых ядром. Однако эта система обеспечивает синтез не более 5% от всех белков, входящих в состав митохондрий. Большая часть белков, составляющих структурные и функциональные компоненты митохондрий, кодируется геномом ядра и синтезируется на рибосомах цитоплазмы.

ДНК митохондрий, как и ДНК ядра, подвергается мутациям. Мутации передаются по материнской линии. С митохондриальной ДНК связана наследственная оптическая нейропатия Лебера. Полагают, что мутации митохондриальной ДНК вовлечены в развитие болезни Паркинсона и болезни Альцгеймера.

Интересно, что ДНК митохондрий не кодирует белков, обеспечивающих синтез самой ДНК. Все они заимствуются из системы синтеза ядерной ДНК. Ядерная ДНК т.о., кодирует все белки, обеспечивающие существование митохондрий и их функционирование.

Всегда считалось, что митохондрии морфологические статичны, однако, это не так – морфология митохондрий меняется в зависимости от состояния клетки и воздействий. Эти изменения включают в себя деление и слияние митохондрий.

Известно о прямом взаимодействии митохондрий и ЭПР, и нет данных о взаимодействии с другими органоидами. Между тем, есть много причин для существования таких контактов. Так, существует регулируемое взаимодействие митохондрий и эндосом, обеспечивающее прямую передачу ионов железа. Митохондрии млекопитающих тесно связаны с пероксисомами в катаболизме жирных кислот. У большинства растений и грибов эта функция выполняется только пероксисомами. Многие длинноцепочечные жирные кислоты не могут быть разрушены в митохондриях, и транспортируются в пероксисомы. И наоборот, жирные кислоты с прямой цепью не разрушаются в пероксисомах, и направляются в митохондрии. Т.о., существует поток жирных кислот между этими органоидами.

Кроме того, и митохондрии, и пероксисомы вовлечены в детоксикационные процессы, поскольку разрушают перекиси и супероксиды. Недавно удалось показать, как митохондрии и пероксисомы контактируют. Было выяснено, что митохондриальная лигаза MAPL (MULAN) находится в везикулах, которые обладали признаками селективного транспорта. ЭМ показала, что эти пузырьки отпочковывались от периферии митохондрий, и были образованы как одинарной, так и двойной мембраной и имели 70-100 нм в диаметре. Видеосъемка показала, что эти пузырьки потом сливались с пероксисомами. Что именно переносят эти пузырьки, пока неизвестно. Возможно, — очень длинные жирные кислоты, которые попадают в митохондрии, но не могут в них разрушаться.

Везикулы – общая форма коммуникации для бактерий и митохондрий. Очевидно, что образование пузырьков существует у бактерий с ранних этапов эволюции, у митохондрий этот процесс нужно изучать.

Предполагают, что митохондрии и хлоропласты произошли от бактерий в ходе эволюции, и являются продуктом эндосимбиоза. Гипотезу о происхождении митохондрий и растительных пластид из внутриклеточных бактерий-эндосимбионтов высказал Р.Альтман еще в 1890г. За прошедшее время гипотеза переросла в теорию, основанную на большом фактическом материале.

Суть ее такова: с появлением фотосинтезирующих бактерий в атмосфере Земли накапливался кислород — побочный продукт их метаболизма. С ростом его концентрации усложнялась жизнь анаэробных гетеротрофов, и часть из них для получения энергии перешла от бескислородного брожения к окислительному фосфорилированию. Такие аэробные гетеротрофы могли с большим КПД, чем анаэробные бактерии, расщеплять органические вещества, образующиеся в результате фотосинтеза. Часть свободно живущих аэробов была захвачена анаэробами, но не “переварена”, а сохранена в качестве энергетических станций, митохондрий. Не стоит рассматривать митохондрии как рабов, взятых в плен, чтобы снабжать молекулами АТФ не способные к дыханию клетки. Они, скорее — “существа”, еще в протерозое нашедшие для себя и своего потомства лучшее из убежищ, где можно затрачивать наименьшие усилия, не подвергаясь риску быть съеденными.

Матрикс и внутренняя мембрана – наиболее «рабочие» области митохондрий. Матрикс содержит геном митохондрий и основную часть ферментов, ответственных за окислительное фосфорилирование, процесс генерации электронов и синтеза АТФ.

Окисление глюкозы и жирных кислот – главный источник энергии в клетке.

Для выработки энергии вся съеденная пища расщепляется до соединений, которые могут быть утилизированы клеткой. Основной источник энергии – жиры и углеводы. Глюкоза – конечный продукт расщепления углеводов. В клетке глюкоза может расщепляться путем гликолиза (анаэробный путь окисления), при этом конечным продуктом является пируват. Жиры также расщепляются до пирувата. При расщеплении глюкозы путем гликолиза генерируются электроны, энергия которых используется для синтеза АТФ, при этом на одну молекулу глюкозы продуцируется 4 АТФ. Это несравнимо меньше, чем продуцируется в митохондриях в цикле Кребса (цикле трикарбоновых кислот (ЦТК)) – 24-28 молекул АТФ. Задача ЦТК – получить наиболее возможное количество электронов при расщеплении трикарбоновых кислот и утилизировать их энергию.

Окисление глюкозы начинается в цитоплазме, где из нее образуется пируват. Затем пируват переносится в митохондрии, где он окисляется до СО2 в цикле Кребса, при этом вырабатывается АТФ. Начальная стадия окисления пирувата — образование АцКоА, который затем поступает в цикл трикарбоновых кислот, где и происходит полное окисление. Окисление жирных кислот также происходит через стадию образования АцКоА, который затем поступает в ЦТК. Т.е., имеется унификация реакций расщепления жиров и углеводов, и ЦТК является главным место образования НАДН и ФАДН2 — высокоэнергетических переносчиков электронов. Окисление АцКоА сопряжено с восстановлением НАД (никотин амид динуклеотид) и ФАД (флавин аденин динуклеотид) до НАДН и ФАДН2. Ферменты ЦТК локализованы в матриксе митохондрий.

На внутренней мембране митохондрий локализован процесс окислительного фосфорилирования, который поставляет основную часть энергии в клетке. Внутренняя мембрана митохондрий, т.о., является главным местом синтеза АТФ, что находит отражение в ее структуре. Поверхность внутренней мембраны увеличена за счет крист. Внутренняя мембрана на 70% состоит из белков, вовлеченных в окислительное фосфорилирование и транспорт метаболитов (пирувата и жирных кислот). Это – единственный тип мембран в клетке с таким высоким содержанием белков.

Пероксисомы. Строение и функции.

Цитоз

Цитоз или транспорт в мембранной упаковке используется клеткой для транспорта крупных молекул или частиц различных веществ. Этот вид транспорта характеризуется тем, что транспортируемая частица оказывается окруженной (упакованной) мембранным пузырьком. Если цитоз происходит в клетку его называют эндоцитозом.Цитоз из клетки обозначают как экзоцитоз.Для некоторых клеток характерен цитоз, при котором частицы проходят через нее. Такой вид цитоза получил название диацитоз,или трансцитоз.

Эндоцитоз.

Частица “проходит” к ПАК и окружается участком плазмолеммы. В результате Частица оказывается в гиалоплазме в мембранном пузырьке, или эндосоме.

Различают 3 вида эндоцитоза:

1. Фагоцитоз. Для фагоцитоза характерен транспорт относительно крупных частиц. При этом виде эндоцитоза частица подходит к ПАК и взаимодействует со специальными компонентами кликокаликса (рецепторами). Это служит сигналом для активации субмембранного опорно-сократительного аппарата, который использует энергию АТФ. Вокруг частицы образуются выросты (выпячивания) участков плазмалеммы, которые окружают частицу со всех сторон. Этот процесс оканчивается образованием в периферической гиалоплазме эндесомы, которая называется фагосомой. Фагосома покрывается внутренней стороной плазмолеммы и оказывается в цитоплазме.

2. Макропиноцитоз – не имеет принципиальных отличий от фагоцитоза. Этому виду транспорта подвергаются более мелкие частицы. Образование эндосомы, которую называют пиносомой, осуществляется не выпячиванием, а впячиванием (углублением) участка плазмолеммы. После этого происходит рецепция частиц, а затем – образование и отрыв пиносомы. В этом участвует субмембранный опорно-сократительный аппарат и необходим АТФ. Некоторые вещества, например гормоны, поступают в клетку путем эндоцитоза с большей, чем обычно скоростью, за счет белков – клатринов.

3. Микропиноцитоз –сходен с макропиноцитозом, но при этом виде цитоза клетка не затрачивает АТФ. Микропиноцитоз является температуро-зависимым процессом. Он прекращается при понижении температуры. У животных микропиноцитоз встречается редко и используется как начальный этап диацитоза. При этом виде цитоза в клетки поступают наиболее мелкие частицы. У млекопитающих микропиноцитоз зарегистрирован к клетках эпителия капилляров и почечных канальцев.

4. Кроме обычного эндоцитоза возможен еще один вариант. При этом в ПАК проходит частица уже упакованная в мембранный пузырек. Затем происходит слияние участков мембран пузырька и плазмолеммы, и частица попадает в клетку. В этом случае частица оказывается в гиалоплазме без мембранной упаковки. Так в клетки животных транспортируется холестерин из плазмы крови

Экзоцитоз.

При экзоцитозе транспортируемое вещество упаковывается мембранным материалом в цитоплазме. Для этого используются мембраны эндоплазматической сети или комплекс Гольджи. С помощью микротрубочек этот мембранный пузырек или экзосома перемещается в периферическую гиалоплазму к плазмолемме. Мембраны экзосомы и ПАК контактируют и экзосома раскрывается. Под действием микрофибрилл и микротрубочек происходит растяжение пузырька и транспортируемое вещество оказывается за пределами клетки. При этом мембрана экзосомы становится частью плазмолеммы.Для экзоцитоза необходимы затраты АТФ. С помощью такого варианта экзоцитоза клетка может выводить во внеклеточную среду различные вещества.

Возможен еще один вариант экзоцитоза, который получил название обратного пиноцитоза. В этом случае транспортируемое вещество подходит к плазмолемме без мембранной упаковки и окружается участком плазмолеммы. Образовавшийся мембранный пузырек отрывается от плазмолеммы, и вещество оказывается за пределами клетки. Такой вид экзоцитоза встречается редко. С помощью обратного пиноцитоза секретируются капли молока из клеток молочных желез млекопитающих.

Диацитоз.

Диацитоз является комбинацией эндоцитоза (микропиноцитоза) и экзоцитоза. Этот вид цитоза используется для переноса веществ через клеточные барьеры. С помощью диацитоза осуществляется обмен некоторых веществ между плазмой крови и тканевой жидкостью. В этом случае вещества проходят эпителиальные клетки кровеносных сосудов. Этот же вид характерен для эпителия почечных канальцев. Через клетки слизистых отдельных органов в полости путем диацитоза попадают некоторые антитела. При диацитозе происходит увеличение площади плазмолеммы (экзоцитоз) или уменьшение (эндоцитоз). Поэтому в клетках экзоцитоз всегда сопровождается эндоцитозом. Это позволяет клетке сохранить относительное постоянство плазмолеммы.

3)Рецепторно -сигнальная функция ПАК

Рецепторная функция и ее механизм. В ПАК имеются специальные молекулы – рецепторы, которые воспринимают (узнают) физические и химические сигналы. Рецепторами являются интегральные белки или гликопротеины и имеют общую сходную структуру. В надмембранной области (гликокаликс) наружный домен рецептора, который взаимодействует с сигналом (химической молекулой). Этот домен переходит в трансмембранный домен, который находится в билипидном слое (пересекает его). Третий, цитоплазматический домен, локализуется в периферической гиалоплазме. Транспортный домен служит для фиксации рецептора в плазмолемме и передачи сигнала путем изменения своей конформации. Эта модификация вызывает цепь последовательных реакций, в результате которых клетка реагирует на полученный сигнал. Наружный домен рецептора может быть гликозилирован, т.е. иметь олигосахаридный компонент. Он используется для рецепции сигнала.

Наружный домен рецептора имеет уникальную структуру и взаимодействует только с определенными молекулами-сигналами. В результате рецепторная функция является высокоспецифичной. Взаимодействие сигнала со специфическим рецептором клетка может использовать для регуляции транспортной функции. У многоклеточных животных в качестве специфических сигналов широко используются гормоны, нейромедиаторы и иммуномедиаторы. Нейромедиатор ацетилхолин взаимодействует со своими рецепторами, в результате чего открываются каналы для K+ и Na+ в ПАК нервных клеток. Гормон инсулин усиливает работу переносчиков глюкозы. Активацию рецепторов может индуцировать эндоцитоз. Половой гормон тестостерон проникает в билипидный слой и взаимодействует со специальными рецептором. Образовавшийся комплекс транспортируется в ядро и индуцирует работу генов, которые контролируют развитие мужских половых признаков. Гормоны и медиаторы часто являются первичными сигнальными посредниками передачи информации. В этом случае активация рецептора приводит к активации фермента аденилатциклазы. Она превращает АТФ в циклическую форму АМФ (цАМФ). Циклическая АМФ способна активировать другие регуляторные белки или ферменты. В результате этого в клетке происходят определенные изменения, вызывающие адекватную реакцию клетки.

Нарушение рецепторной функции ПАК является причиной определенных болезней изменение структуры и функции рецепторов инсулина приводит к тому, что не включается переносчик глюкозы в жировых и мышечных клетках в результате развивается инсулинозависимая форма сахарного диабета. Нарушение структуры рецептора тестостерона у людей с набором хромосом XY вызывает болезнь тестикулярную феминизацию(синдром Морриса).

4) Контактная функция ПАК
Структура и функции клеточных контактов.

Для нормальной жизнедеятельности клеток многоклеточного организма большое значение имеют контакты между клетками. Эту контактную функцию выполняет ПАК. По функции различают 3 вида постоянных клеточных контактов: механические, изолирующие и коммуникационные.

Механические контактынеобходимы для образования и сохранения многоклеточных структур (тканей, органов). Этот вид контактов обеспечивает и перераспределяет механические нагрузки с одной клетки на другие. Во всех случаях основную роль в их образовании играет гликокаликс. В зоне простого механического контакта участки ПАК более удалены друг от друга, чем вне зоны контакта, в этой зоне происходит взаимодействие углеводных компонентов гликокаликса различных клеток. В результате образуется единая для контактирующих клеток надмембранная структура. Она и удерживает клетки вместе.

Простой механический контакт может усложняться путем изменения конфигурации участков ПАК и образование контактов типа “замок”. В таком варианте существенную роль играет и плазмолемма. Наиболее сложный вид механического контакта получил название десмосомы. При образовании десмосомы в зоне контакта между клетками образуется белковая пластинка. От нее к плазмолемме отходят фибриллярные структуры. В формировании десмосомы принимает участие и субмембранный комплекс. В периферической гиалоплазме в зоне контакта в обеих клетках образуются толстые белковые пластинки. Эти пластинки фиксируются в гиалоплазме скелетными фибриллами.

Изолирующий контактобеспечивает разделение содержимого различных полостей организма и межклеточной жидкости. Поэтому такой вид контакта характерен для различных эпителиальных клеток.

Главную роль в формировании изолированных контактов играют роль специальные интегральные белки.Они взаимодействуют между собой и с такими же белками плазмолеммы другой клетки. В результате в зоне контакта образуется непрерывные белковые полоски, которые выполняют роль барьера. Взаимодействие барьерных белков различных клеток приводит к сближению их плазмолемм в зоне контакта. Для эффективности изоляции необходима стабильность (неподвижность) белковых полосок. С этой целью белки-полоски фиксируются в билипидном слое с помощью микрофибрилл. Другим своим концом микрофибриллы взаимодействуют с микротрубочками. В зоне контакта может образовываться только несколько полосок, если необходима сильная степень изоляции. В эпителии мочевого пузыря для предотвращения попадания мочи в тканевую жидкость формируется до 8 полосок. В эпителии почечных канальцев формируется 1 полоска.

Коммуникационные (щелевые) контакты формируются для обмена между клетками. Основы этих контактов специальные интегральные канальные белки-коннексины. В зоне контакта 6 молекул таких белков образуют канальную структуру, или коннексон. Коннексоны таких клеток взаимодействуют между собой и формируют общий канал. Это приводит к сближению плазмолемм различных клеток в зоне коммуникационного контакта. Как правило, в зоне такого контакта функционируют несколько коннексон. Работа коннексон регулируется клеткой путем открывания-закрывания канала.

Нарушение струкуры и функции постоянных контактов приводит к различным аномалиям. Повышенная степень отделения роговых чешуек кожи эпителия (перхоть) может быть следствием аномалий формирования механических контактов. Причиной образования раковых клеток может быть неспособность образовывать коммуникационные контакты.

5) Локомоторная и индивидуализирующая функция ПАК
Важной функцией ПАК является функция индивидуализации. Она проявляется в различии клеток по химическому строению компонентов гликокаликса. Эти различия могут касаться структуры надмембранных доменов нескольких интегральных и полуинтегральных белков. Большое значение в реализации функции индивидуализации имеют различия по углеводным компонентам гликокаликса (олигосахариды гликолипидов и гликопротеинов ПАК). Эти различия могут касаться гликокаликса одинаковых клеток разных организмов. Различный состав гликокаликса характерен и для различных клеток одного многоклеточного организма. Молекулы, ответственные за функцию индивидуализации, получили название антигенов. Структура антигенов контролируется определенными генами. Каждый ген может определять несколько вариантов одного антигена. Организм имеет большое количество разных систем антигенов. В результате он имеет уникальный набор вариантов различных антигенов. В этом проявляется функция индивидуализации ПАК.

На основе функции индивидуализации многоклеточный организм отличает собственные клетки от чужих. Это очень важно при заражении организма паразитическими организмами. Клетки паразита узнаются по наличию у них антигенов, которых нет у хозяина. Чужие антигены активируют иммунную систему, которая специфически реагирует на них. В результате иммунной реакции чужеродные клетки разрушаются. Существование функции индивидуализации необходимо учитывать при трансплантации органов и тканей. Клетки трансплантата должны иметь такие же антигены, которые есть у реципиента (человек, которому пересаживается трансплантат).

Для ПАК характерна локомоторная функция. Она реализуется в виде передвижения отдельных участков ПАК или всей клетки. Эта функция осуществляется на основе субмембранного опорно-сократительный аппарата. С помощью взаимного скольжения и полимеризации – деполяризации микрофибрилл и микротрубочек в определенных районах ПАК образуются выпячивания участков плазмолеммы. На этой основе происходит эндоцитоз. Согласованное перемещение многих участков ПАК приводит к движению всей клетки. Высокой подвижностью обладают клетки иммунной системы макрофаги. Они способны к фагоцитозу чужеродных веществ и даже целых клеток и передвигаются практически по всему организму. Нарушение локомоторной функции макрофагов вызывает повышенную чувствительность организма к возбудителям инфекционных заболеваний. Это обусловлено участием макрофагов в иммунных реакциях.

Кроме рассмотренных универсальных функций ПАК эта субсистема клетки может выполнять и другие, специализированные функции.

6) Строение и функции ЭПС
Эндоплазматическая сеть

Эндоплазматическая сеть, или эндоплазматический ретикулум, представляет собой систему плоских мембранных цистерн и мембранных трубочек. Мембранные цистерны и трубочки соединяются между собой и образуют мембранную структуру с общим содержимым. Это позволяет изолировать определенные участки цитоплазмы от основной ниалоплазмы и реализовать в них некоторые специфические клеточные функции. В результате происходит функциональная дифференцировка различных зон цитоплазмы. Строение мембран ЭПС соответствует жидкостно-мозаичной модели. Морфологически различают 2 вида ЭПС: гладкую (агранулярную) и шероховатую (гранулярную). Гладкая ЭПС представлена системой мембранных трубочек. Шероховатая ЭПС является системой мембранных цистерн. На наружной стороне мембран шероховатой ЭПС находятся рибосомы. Оба вида ЭПС находятся в структурной зависимости – мембраны одного вида ЭПС могут переходить в мембраны другого вида.

Функции эндоплазматической сети:

1. Гранулярная ЭПС участвует в синтезе белков, в каналах образуются сложные молекулы белков.

2. Гладкая ЭПС участвует в синтезе липидов, углеводов.

3. Транспорт органических веществ в клетку (по каналам ЭПС).

4. Делит клетку на секции, – в которых могут одновременно идти разные химические реакции и физиологические процессы.

Гладкая ЭПС является полифункциональной. В ее мембране имеются белки-0ферменты, которые катализируют реакции синтеза мембранных липидов. В гладкой ЭПС синтезируются и некоторые не мембранные липиды (стероидные гормоны). В состав мембраны этого типа ЭПС включены переносчики Са2+. Они транспортируют кальций по градиенту концентрации (пассивный транспорт). При пассивном транспорте происходит синтез АТФ. С их помощью в гладкой ЭПС регулируется концентрация Са2+ в гиалоплазме. Этот параметр важен для регуляции работы микротрубочек и микрофибрилл. В мышечных клетках гладкая ЭПС регулирует сокращение мускулатуры. В ЭПС происходит детоксикация многих вредных для клетке веществ (лекарственные препараты). Гладкая ЭПС может образовывать мембранные пузырьки, или микротельца. Такие пузырьки осуществляют специфические окислительные реакции изолированно от ЭПС.

Главной функцией шероховатой ЭПС является синтез белков. Это определяется наличием на мембранах рибосом. В мембране шероховатой ЭПС имеются специальные белки рибофорины. Рибосомы взаимодействуют с рибофоринами и фиксируются на мембране в определенной ориентации. Все белки синтезирующиеся в ЭПС имеют концевой сигнальный фрагмент. На рибосомах шероховатой ЭПС идет синтез трех типов белков:

1. Мембранные белки. Все белки плазмолеммы, мембран самой ЭПС и большинство белков других органоидов являются продуктами рибосом ЭПС.

2. Секреторные белки. Эти белки попадают в полость ЭПС, а затем путем экзоцитоза выводятся из клетки.

3. Внутриорганоидные белки.Эти белки локализуются и функционируют в полостях мембранных органоидов: самой ЭПС, комплекс Гольджи, лизосом, митохондрий. ЭПС участвует в образовании биомембран.

В цистернах шероховатой ЭПС происходит посттрансляционная модификация белков.

ЭПС является универсальным органоидом эукариотических клеток. Нарушение структуры и функции ЭПС приводит к серьезным последствиям. ЭПС является местом формирования мембранных пузырьков со специализированными функциями (пероксисомы).

7) Комплекс Гольджи и лизосомы. Строение и функции.
Комплекс Гольджи.

Комплекс Гольджи является универсальным мембранным органоидом эукариотических клеток. Структурная часть комплекса Гольджи представлена системой мембранных цистерн, образуя стопку цистерн. Эту стопку называют диктиосомой. От них отходят мембранные трубочки и мембранные пузырьки.

Комплекс Гольджи может быть представлен в клетке одной диктиосомой в специальном участке цитоплазмы. В одной клетке может находиться несколько связанных между собой изолированных диктиосом.

В диктиосоме комплекса Гольджи различают 2 полюса: проксимальный (регенераторный) и дистальный (функциональный). Проксимальный полюс обращен к цитоплазме, или ядру, а дистальный – к плазмолемме.

Строение мембран комплекса Гольджи соответствует жидкостно-мозаичной структуре. Мембраны различных полюсов разделяются по количеству гликолипидов и гликопротеинов. На проксимальном полюсе происходит образование новых цистерн диктиосомы. От участков гладкой ЭПС отрываются мелкие мембранные пузырьки и передвигаются в зону проксимального полюса. Здесь они сливаются и образуют более крупную цистерну. В результате этого процесса в цистерны комплекса Гольджи могут транспортироваться вещества, которые синтезируются в ЭПС. От боковых поверхностей дистального полюса отрываются пузырьки, которые участвуют в энджоцитозе.

Комплекс Гольджи выполняет 3 общих клеточных функции:

Накопительную

Секреторную

Агрегационную

В цистернах комплекса Гольджи протекают определенные биохимические процессы. В результате осуществляется химическая модификация компонентов мембраны цистерн комплекса Гольджи и молекул внутри этих цистерн. В мембранах цистерн проксимального полюса имеются ферменты, которые осуществляют синтез углеводов (полисахаридов) и их присоединение к липидам и белкам, т.е. происходит гликозилирование. Наличие этого, или другого углеводного компонента у гликозилированных белков определяет их судьбу. В зависимости от этого белки попадают в разные районы клетки и секретируются. Гликозилирование является одним из этапов созревания секрета. Кроме того, белки в цистернах комплекса Гольджи могут фосфорилироваться и ацетилироваться. В комплексе Гольджи могут синтезироваться свободные полисахариды. Часть их подвергается сульфатированию с образованием мукополисахаридов (гликозаминогликанов). Еще одним вариантом созревания секрета является конденсация белков. Этот процесс заключается в удалении молекул воды из секреторных гранул, что приводит к уплотнению секрета.

Так же универсальность комплекса Гольджи в эукариотичсеких клетках является его участие в формировании лизосом.

Лизосомы

Лизосомы являются мембранными органоидами клетки. Внутри лизосом находится лизосомальный матрикс из мукополисахаридов и белки ферменты.

Мембрана лизосом производной мембраны ЭПС, но имеет свои особенности. Это касается структуры билипидного слоя. В мембране лизосом он не сплошной (не непрерывный), а включает липидные мицеллы. Эти мицеллы составляют до 25% поверхности лизосомальной мембраны. Такое строение называется пластинчато-мицеллярное. В мембране лизосом локализуются разнообразные белки. К ним относятся ферменты: гидролазы, фосфолипазы; и низкомолекулярные белки. Гидролазы являются специфическими для лизосом ферментами. Они катализируют реакции гидролиза (расщепления) высокомолекулярных веществ.

Функции лизосом:

1. Переваривание частиц при фагоцитозе и пиноцитозе.

2. Защитная при фагоцитозе

3. Аутофагия

4. Аутолиз в онтогенезе.

Основной функцией лизосом является участие в гетерофаготических циклах (гетерофагия) и в аутофаготических циклах (аутофагия). При гетерофагии расщепляются чужеродные для клетки вещества. Аутофагия связана с расщеплением собственных веществ клетки. Обычный вариант гетерофагии начинается с эндоцитоза и образования эндоцитарного пузырька. В этом случае пузырек называют гетерофагосомой. На шероховатой ЭПС синтезируются белки лизосом, включая гидролазы. Они первично гликозилируются в составе мембранного пузырька, направляются в комплекс Гольджи. Здесь происходит дополнительное гликозилирование и формирование лизосомального матрикса. В результате образуются первичные лизосомы с неактивными гидролазами. Инактивация гидролаз обусловлена их гликозилированием и действием специфических ингибиторов гидролаз. Эти ингибиторы являются низкомолекулярными белками мембраны лизосом.

Первичная лизосома сближается в гетерофагосомой с помощью микротрубочек. После контакта этих мембранных пузырьков они сближаются и образуют вторичную лизосому или гетерофаголизосому. Образование гетерофагосомы активирует протонный насос, который транспортирует в нее протоны Н+. Среда вторичной лизосомы становится более кислой, что индуцирует активность гидролаз. В результате вещество, попавшее во вторичную лизосому подвергается расщеплению. Низкомолекулярные продукты гидролиза проходят через мембрану вторичной лизосомы в гиалоплазму. После завершения гидролиза вторичная лизосома может сливаться с новой гетерофагосомой и начинать новый гетерофаготический цикл. Через несколько таких циклов гидролазы теряют свою активность и превращаются в телолизосому, или остаточное тельце. В телолизоме находятся остатки нерасщепленных веществ. Она может сохраняться в гиалоплазме или включаться в процесс экзоцитоза.

В другом варианте гетерофагии отсутствует этап эндоцитоза чужеродных веществ. В этом случае первичная лизосома сразу включается в экзоцитоз. В результате гидролазы матрикса оказываются в гликокаликсе клетки и способны расщеплять внеклеточные чужеродные вещества.

Простая аутофагия (макроаутофагия) не имеет принципиальных отличий от гетерофагии. В этом случае расщепляемое вещество окружается участком не плазмолеммы, а эндомембраны (ЭПС, комплекс Гольджи). В результате образуется аутофагосома. Она сливается с первичной лизосомой и формируется вторичная лизосома. Ее называют аутофаголизосомой. Дальнейшая судьба аутофаголизосомы аналогична судьбе вторичной лизосомы в гетерофаготическом цикле. Путем аутофагии разрушаются мембранные органоиды клетки (митохондрии). При этом мембраны первичной лизосомы сливаются с наружной мембраной митохондрий. Таким же образом может разрушаться содержимое различных мембранных пузырьков цитоплазмы.

Еще один вариант аутофагии получил название лизофагии. В этом случае не образуется аутофагосома. Частным случаем лизофагии является микроаутофагия, когда разрушаемое вещество проходит через мембрану лизосомыв лизосомальный матрикс. Есть вариант, когда аутофагия реализуется путем расщепления веществ в самой гиалоплазме. В этом случае фосфорилирование белков мембраны первичной лизосомы индуцирует выход нидролаз из лизосомы в гиалоплазму. Здесь и осуществляется внелизосомный гидролиз веществ. На основе аутофагии и гетерофагии осуществляются многие клеточные функции.

Аутофагия характерна для всех эукариотичсеких клеток. При разрушении веществ в процессе аутофагии образуются низкомолекулярные метаболиты. Они используются в пластическом и энергетическом обмене и выполняют трофическую функцию. На основе аутофагии и гетерофагии лизосомы принимают участие в процессенге некоторых белков. Белок тиреоглолбулин связывает йод и попадает путем эндоцитоза в эпителиальные клетки щитовидной железы. Здесь лизосоме тиреоглобулин расщепляется до низкомолекулярных гормонов: тироксин и трийодтиронин. При отсутствии активности лизосомальных гидролаз нарушается нормальный катаболизм (расщепление) веществ. По нарушению катаболизма болезни накопления классифицируют на: гликогенозы, мукополисахаридозы, муколипидозы, сфинголипидозы.Это наследственные болезни.

Пероксисомы. Строение и функции.

Пероксисомы

Пероксисомы(микротельца) по строению сходны с лизосомами. Они состоят из матирикса и нуклеотида. Матрикс пероксисом содержит до 15 ферментов. Наиболее важные из них пероксидаза и каталаза, оксидаза D-аминокислот и уратроксидаза. Нуклеотид пероксисомы соответствует области конденсации ферментов. Пероксисомы образуются в ЭПС, отпочковываясь от агранулярной ЭПС, их ферменты частично синтезируются в гранулярной ЭПС, частично в гиалоплазме. Мембрана пероксисом непроницаема для ионов и низкомолекулярных субстратов.

Пероксисомы – главный центр образования кислорода клетки. В результате окисления аминокислот, углеводов образуется Н2О2, которая благодаря каталазе распадается на воду и О2. Крупные пероксисомы печени и почек играют важную роль в обезвреживании ряда веществ. Помимо этого они участвуют в катаболизме (в обмене аминокислот, оксалата и полиаминов).

В настоящее время открыт класс наследственных болезней – пероксисомные болезни, развитие которых обусловлекнно дефектом пероксисом. При этих болезнях поражаются органы, развиваются нарушения нервной системы, вызывающих смерть больных в детском возрасте.

Функции пероксисом и их специализация

В большинстве незеленых тканей выявляются пероксисомы, названные неспециализированными. Эти микротельца содержат каталазу и ограниченную активность Н2О2-продуцирующих оксидаз. Видимо, они окисляют некоторые метаболиты (гликолат, мочевую кислоту), которые не могут быть окислены в митохондриях, а также регулируют содержание активных форм кислорода (пероксида водорода, супероксидного радикала) в клетке.

Специализация пероксисом достигается посредством импорта в них специфических ферментных систем, которые обеспечивают протекание метаболических реакций, сопряженных с флавинзависимым окислением и разложением пероксида водорода каталазой .

Ферменты кодируются в ядре и синтезируются на рибосомах цитозоля, а затем транспортируются в пероксисомы за счет специфических сигнальных последовательностей, обеспечивающих узнавание мембраны пероксисомы и транспорт через нее ферментного белка. Эти сигнальные последовательности у большинства пероксисомальных ферментов находятся на С-концевом участке молекулы и не отщепляются во время транспорта, что отличает импорт белков в пероксисомы от импорта в другие органеллы.

В тканях, в которых происходит мобилизация жиров (в семядолях при прорастании, а также в пыльцевых трубках), выявляются глиоксисомы — разновидность пероксисом, в которых происходят окисление жирных кислот и глиоксилатный цикл. Образующаяся в них янтарная кислота (сукцинат) направляется на биосинтез углеводов. Только наличие глиоксилатного цикла обусловливает возможность превращения жиров в углеводы.

В листьях растений присутствуют пероксисомы, метаболизирующие гликолат. Гликолат образуется в процессе фотодыхания, охарактеризованном В.И. Чиковым в . При фотодыхании часть углерода, ассимилированного при фотосинтезе, выделяется в виде СО2, а часть возвращается в фотосинтетический цикл Кальвина.

В стареющих листьях фотодыхательные пероксисомы нагружаются ферментами глиоксилатного цикла и окисления жирных кислот, а также протеазами. Они участвуют в деградации мембранных липидов и белков отмирающих клеток. Такие органеллы были названы геронтосомами.

Уреидные пероксисомы, присутствующие в клубеньках бобовых, участвуют в процессе азотфиксации в бактероидах, окисляя продукты пуринового обмена клубенька: мочевую кислоту (урат) и ксантин. Ксантиноксидаза обнаружена у растений и в других типах пероксисом. Уреидные пероксисомы играют роль в интеграции метаболизма бактероида и растения-хозяина. Особые формы пероксисом (например, окисляющие метанол или щавелевую кислоту) имеются у грибов.

Функции пероксисом. Пероксисомы (наряду с митохондриями) — главный центр утилизации кислорода в клетке. В результате окисления аминокислот, углеводов и других соединений в клетках образуется сильный окислитель — перекись водорода (Н202), которая далее благодаря действию каталазы пероксисом распадается с вьщелением кислорода и воды. Пероксисомы защищают клетку от действия перекиси водорода, оказывающей сильный повреждающий эффект.

Крупные пероксисомы печени и почек играют важную роль в обезвреживании ряда веществ. Например, в них окисляется около 50% поглощенного этилового спирта. Помимо реакций детоксикации, ферменты пероксисом катализируют расщепление жирных кислот, участвуют в ряде катаболических и анаболических реакций, в частности, в обмене аминокислот, оксалата и полиаминов. Некоторые из этих реакций протекают исключительно в пероксисомах, отчего их повреждение может привести к серьезным обменным нарушениям

Функции пероксисом. Синдром Зельвегера

Сегодня мы предлагаем вам рассмотреть функции пероксисом. Какое значение они имеют в клетке? Также мы обратим внимание и на то, какие заболевания можно выявить с помощью данной органеллы.

Уже из предисловия становится ясно, что пероксисомы – это органеллы клетки. Клетка, в свою очередь, является частью невероятно сложного конструктора всего, что нас окружает. Даже человек состоит из клеточек, которых насчитывается очень большое количество. А клетка состоит из еще более мелких частей, но они позволяют ей вести самостоятельный образ жизни, то есть, объединяться и создавать сложные структуры совсем не обязательно. Примером тому являются простейшие одноклеточные существа, о которых вы наверняка слышали на уроках биологии в школе.

Перед тем как мы перечислим и охарактеризуем функции пероксисом, нам необходимо понять, что это такое и как они устроены.

Эти органеллы выглядят как мельчайшие вакуоли, их размер не достигает 1,5 мкм. Окружены пероксисомы тонкой мембраной, она и отделяет микрогранулы, находящиеся внутри, от внутренней среды всей клетки. Что мы можем обнаружить внутри органоида? Там располагается сердцевина, ее также называют нуклеоидом. Важно понимать и то, что данная часть пероксисомы не имеет никакого отношения к ядерной структуре или к нуклеоидам бактерий. Не путайте эти понятия. Часто бывает и так, что в зоне нуклеоида обнаруживаются структуры, походящие на кристаллы. Они образуются из фибрилл и трубочек. Сердцевина данной органеллы отделена от пероксисомы, внутри нее содержится уратоксидоза. Это один из ферментов. Теперь предлагаем рассмотреть функции пероксисом в клетке. Но перед этим более подробно рассмотрим строение.

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *