Цикл развития медузы

Цикл развития медузы

Гидроидные

Гидроидные — это класс животных, относящихся к типу Стрекающих (относятся к Кишечнополостным). Гидроидные включают в свой состав более 2,5 тысяч видов, в том числе пресноводную гидру. Однако, в отличие от гидры, большинство гидроидных живут в морях и океанах и имеют в своем жизненном цикле две формы — колониальный полип и медузу. Все гидроидные имеют стадию личинки, из которой развивается полип.

И полип, и медуза — хищники, захватывающие добычу щупальцами.

Гидроидные полипы образуют колонии в результате бесполого размножения путем почкования. В отличие от одиночных гидр, у морских представителей дочерние особи не отделяются от материнских. Их кишечные полости сообщаются между собой, это позволяет перераспределять пищу, захваченную одним полипом, по колонии.

Медузы гидроидных отличаются маленьким размером (в пределах 1 см). Они образуются на некоторых полипах колонии, отрываются от них и начинают плавать.

Медуза похожа на перевернутый полип. Однако ее форма тела имеет не цилиндрическую форму, а похожа на зонтик или колокол, т. е. форма тела более уплощенная. Медуза может плыть за счет сокращения зонтика и выброса из него воды, но чаще у гидроидных медузы плывут пассивно за счет течения. Внизу ротовое отверстие окружают щупальца. В отличие от полипов у медуз более мощный слой мезоглеи (студенистое вещество между эктодермой и энтодермой).

С помощью медуз у гидроидных происходит половое размножение. У каждой медузы снизу образуются половые железы. У одних особей они содержат яйцеклетки, у других — сперматозоиды; т. е. гидроидные медузы — раздельнополые животные. Когда половые клетки созревают, они выходят в воду, где происходит оплодотворение. Бывает, что яйцеклетки не покидают медузу.

Образовавшаяся зигота превращается в личинку, покрытую жгутиками (личинка-плауна). Такая личинка может активно плавать. Опустившись на дно, она дает начало гидроидному полипу.

У гидр нет стадии медуз. Половые клетки созревают прямо на полипе. Существует мнение, что в процессе эволюции стадия медузы у них была редуцирована.

Медуза позволяет гидроидным расселяться на более обширные территории.

В отличие от других кишечнополостных у гидроидных нет никаких перегородок в кишечной полости. То есть их можно считать более примитивными кишечнополостными.

Эволюция

Ископаемые остатки гидроидных известны с докембрия; впрочем, учитывая малое количество твердых скелетных структур, эти останки являются достаточно малочисленными и фрагментарными. Последние исследования строения медузарной нодули (специальная структура на полипе, образующаяся у молодых медуз путём специфического почкования) дали результаты, свидетельствующие о наличии у гидроидных трёх зародышевых листков (то есть гидроидные являются трехслойными). Подзонтичная полость гидромедузы и слой полосатой мышцы, который её устилает, образуются из морфологической структуры, очень напоминающей шизоцель: в этом случае между эктодермой и энтодермой формируется третий слой (аналог мезодермы), который превращается в полость. Таким образом, подзонтичная полость является, фактически, целомом, который впоследствии, после формирования веларного отверстия, становится открытым наружу.

Также сейчас имеются молекулярно-биологические данные, которые показывают, что гены, которые кодируют формирование структур мезодермы у двусторонне-симметричных животных (Bilateria), присутствуют также и у гидроидов. Таким образом, стадия полипа у гидроидов имеет два зародышевых листка (то есть является двухслойной), а стадия медузы — три зародышевых листка (то есть является трехслойной). Если эти данные будут подтверждены доказательствами ещё и из других источников, это будет означать, что переход от двухслойных к трехслойным организмам происходит при каждом отпочковании медузы от полипа, и, таким образом, будет решен один из крупнейших вопросов эволюции животных — каким образом произошел переход от Diploblasta (животных с двумя зародышевыми листками) к Tryploblasta (животных с тремя зародышевыми листьями).

Систематика

Гидроидные известны систематике с самого начала существования зоологии как таковой; большое количество видов описаны Карлом Линнеем ещё в XVIII веке.

Систематика гидроидных достаточно сложная, что вызвано нехваткой палеонтологических сведений, на основе которых можно выявить родственные связи внутри таксона. Сейчас существует несколько общих вариантов классификации; в данной статье классификация построена по принципам, в общем изложенным на сайте The Hydrozoa Directory, и в большой степени базируется на результатах молекулярно-биологических исследований последних лет. Согласно результатам упомянутых исследований, класс Гидроидные наглядно распределяется на две группы рядов, получивших статус подклассов: Trachylinae и Leptolinae (последний в других источниках называется также Hydroidolina и Hydroidomedusae).

В данную классификационную систему не включен внутриклеточный паразит Полиподий (Polypodium hydriforme), учитывая его высокую специализацию и неясные родственные связи и происхождение; согласно некоторым сведениям (Siddall et al, 1995) также его позиционирование среди книдарий не является бесспорным.

Гидроидные являются таксоном-космополитом, то есть таким, который распространен во всем мире. Они встречаются как в пресной, так и в соленой воде.

Образ жизни

Медузовые стадии жизненного цикла гидроидных, а также полиповые стадии сифонофор являются в большинстве планктонными организмами. Они встречаются сезонно, часто в больших скоплениях, которые переносятся течениями. Некоторые медузы и сифонофоры, впрочем, являются бентосными. Полиповые стадии обычно относятся к бентосу, и ведут оседлый образ жизни, но и здесь есть исключения: известно несколько планктонных гидроидных полипов. В частности, именно планктонным свободноплавающим полипом является так называемая медуза-парусник (Velella velella). Широко известный т. н. португальский кораблик также является свободноплавающей колонией, сформированной из специализированных гидроидных полипов.

Гидроидные встречаются во всех типах водных экосистем, от наземных пещер до глубоководных океанских жёлобов, от озёр и прудов до краев антарктических шельфовых ледников, а также в пустотах между песчинками в линии прибоя. Полиповые стадии многих видов часто прикрепляются к специфическому виду субстрата, конечно, других организмов: рыб, оболонников, полихет, мшанок, моллюсков, ракообразных, губок, кишечнополостных, водорослей, иглокожих и т. д.; они вступают с хозяином в отношения, которые могут характеризоваться как комменсализм, мутуализм или паразитизм.

Большинство гидроидных являются хищниками, использующими особенности своего образа жизни для ловли добычи. Планктонные стадии, транспортируемые по течению, часто способны также и к активному движению в поисках пищи. Расположение прикрепленных форм определяется тем, где осядет планула. Колонии полипов обычно возникают в местах, где обеспечен постоянный поток воды, что увеличивает поступление потенциальной пищи.

Поведение

Медузы ведут строго индивидуальный образ жизни и могут быть согнаны ветром и течением в большие скопления, но до сих пор в них не регистрировалось никаких форм социального поведения. Колонии же гидроидных полипов, особенно полиморфные, по уровню специализации отдельных полипов и согласованности их действий могут быть сравнены с единым организмом. Полипы в колонии обычно являются потомками единой планулы, и, таким образом, являются клонами с идентичным генотипом. Тем не менее, у некоторых видов колонии могут смешивать свои ткани или потомков нескольких планул — формировать единую колонию. В этих случаях различные особи полипов находятся в такой тесной взаимосвязи, что формируют (на функциональном, но не на генетическом уровне) единый организм, который является, вероятно, одной из самых тесных форм социальной организации.

Большинство гидроидных являются раздельнополыми. Оплодотворение обычно внутреннее, без копуляции. Мужские особи выбрасывают в воду сперму, активно плавая мимо яйца, прикрепленного к материнскому организму (медузы или полипа) или выброшенного в воду женской особью. Гидроидные — первые организмы, у которых было продемонстрировано наличие сперматозоидных аттракторов (веществ, которые привлекают сперматозоиды при их свободном движении), обеспечивающих видоспецифическую аттракцию сперматозоидов к яйцам.

Члены одной колонии полипов (зооиды) прибегают к координированному поведению, что требует некоторой коммуникации между ними. У таких видов как, например, Thecocodium brieni, дактилозооиды ловят добычу щупальцами, в то время как гастрозооиды после захвата добычи вытягиваются до дактилозооидов, вынимают добычу из их щупалец и глотают её. Такое разделение труда, включающее в себя развитую координацию, для полиморфных колоний является довольно обычным.

Очевидно, что планктонные организмы не могут проявлять ярко территориального поведения; но, как показал ряд исследований, свободноплавающие стадии в жизненном цикле гидроидных активно избегают слишком плотного скопления особей своего вида при питании. Территориальное поведение является ярко выраженным среди бентосных организмов, где конкуренция за пригодные места расположения является обычно высокой. Таким образом, высокая концентрация жалящих дактилозооидов на периферии колонии (у колониальных видов) является защитным приспособлением, направленным на ограничение роста окружающих животных. В этих же колониях гастрозооиды способны к поеданию оседающих планул других видов, которые при развитии могут составить конкуренцию.

И медузы, и полипы в голодном состоянии беспрерывно движутся в поиске пищи, а когда пищеварительная полость заполняется, щупальца сокращаются и подтягиваются к телу, что обеспечивает некоторую степень контроля за рациональным расходованием жалящих клеток (книдоцитов). Пищевое поведение медуз многих видов предопределяет их периодические вертикальные миграции.

Питание

Основным пищевым ресурсом гидроидных является планктон — в частности, мелкие ракообразные. В лабораторных условиях основой питания гидроидов служит артемия. Медузы гидроидов являются, в большинстве своём, строгими хищниками, и, в случае питания икрой и личинками рыб могут рассматриваться как вершина пирамиды.

Рацион полипов более разнообразен, некоторые виды имеют симбиотических одноклеточных водорослей, и питаются исключительно за счёт питательных веществ, которые те поставляют при фотосинтезе. Таким образом, эти виды могут считаться функционально фотосинтетическими животными.

Формы вылова добычи медузами варьируют от пассивного дрейфования в толще воды с неподвижными щупальцами, на которые может наталкиваться съедобный планктон, к активному плаванию в поисках объектов питания. Полипы способны к удлинению щупалец и движениям ими для улавливания проплывающей добычи, но также могут прибегать к целенаправленной охоте, которую обеспечивают имеющиеся (не у всех видов) чувствительные органы, сигнализирующие о приближении добычи.

Симбиотические виды могут быть очень специализированными в питании: так, Halocoryne epizoica питается щупальцами мшанок, а Polypodium hydriforme — икринками осетровых рыб, выедая их изнутри, и, таким образом, является единственным многоклеточным животным — внутриклеточным паразитом.

Основным орудием охоты у гидроидных являются книдоциты. Гидроидам присущ наиболее широкий спектр типов этих жалящих клеток среди всех книдарий.

С экологической точки зрения, гидроидные медузы, питающиеся икрой рыб, являются наиболее опасными для них хищниками, а способность полипов к питанию практически любыми личинками рыб и ракообразными включает их в качестве важного звена в жизненный цикл огромного количества видов. Таким образом, экологическое значение пищевой специализации гидроидных является очень большим.

Размножение

Anthoathecata

У гидроидных не обнаружено никаких признаков специального брачного поведения.

Яйца сохраняются в половых железах (гонофорах) женских особей. Соответственно виду, яйца могут быть мелкими и многочисленными, или крупными и немногочисленными, вплоть до одного большого яйца на гонофору.

У видов, не имеющих в жизненном цикле стадии полипа, бесполое размножение отсутствует, либо присутствует в небольшой мере на стадии личиночной медузы (которая известна как актинула в ряде Narcomedusae), то есть каждое оплодотворённое яйцо дает начало одному или небольшому количеству взрослых особей. В подклассе Leptolinae (другое название Hydromedusae) широко распространено бесполое размножение на стадии полипа, который считают аналогом полиэмбрионии, или личиночного размножения, характерного для паразитических животных (таких, например, как трематоды). Каждое оплодотворение яйца, в таком случае, приводит к появлению одной планулы, из которой развивается колония полипов, которая, в свою очередь, продуцирует много взрослых медуз. Поскольку продолжительность жизни колонии полипов может составлять много лет, одна планула становится предшественницей сотен тысяч медуз.

Планула гидроидных является, фактически, эмбрионом, а не личинкой, учитывая своё крайне простое строение (фактически это гаструла). Планула гидроидных может быть пустотелой (то есть целобластула) или без внутренней полости, (то есть стереогаструлой); конечно, видам, которые имеют медузу в жизненном цикле, присуща пустотелая планула, которая проводит часть своей жизни в толще воды, плавая с помощью ресничек эпителия. Виды же, в которых медузовая стадия в жизненном цикле отсутствует, продуцируют планулы без внутренней полости, которые сразу оседают на дно рядом с материнским организмом (или колонией). В случае наличия медузы в жизненном цикле именно это поколение является «половым», то есть способным к половому размножению. Полиповое поколение, таким образом, является специализированной и многолетней личинкой, которая продуцирует большое количество половых особей в течение своего существования. У многих видов, впрочем, медузовая стадия может быть частично или даже полностью редуцирована, и в таком случае личинка (полиповая стадия) благодаря педоморфозу становится половозрелой особью. Почти для половины видов подкласса Leptolinae характерна редуцированная или отсутствующая медузоидная стадия; таким образом, эта группа является таксоном с наиболее распространенным педоморфозом среди всех животных.

Некоторые медузы (например, род Eleutheria) имеют специальные выводковые карманы, где содержат мелких молодых медуз. Также для некоторых гидроидов характерны гонотеки с выводковыми камерами, где некоторое время содержатся планулы.

Многие виды гидроидных строго сезонные, являясь активными только в течение некоторого промежутка времени. Медузы могут наблюдаться в течение недель или месяцев, после чего полностью исчезают из водной толщи, и в течение всего остального промежутка года представлены соответствующими полипами в бентосе. Полиповые колонии, в свою очередь, могут регрессировать в течение долгого периода гидрориза, реактивируясь при возвращении благоприятных условий существования. Планула может переждать неблагоприятные условия аналогично гидроризе, будучи покрытой защитной хитиновой оболочкой.

Значение для человека

Известный трактат Абраама Трамбле, в котором описаны трансформации гидроидов рода Hydra, вдохновил Мэри Шелли на написание романа «Франкенштейн»; современный композитор Фрэнк Заппа написал песню о гидромедузе, названной зоологами в его честь — Phialella zappai.

«Белые водоросли» (колонии полипов родов Hydrallmania и Sertullaria) ранее использовались в качестве декоративных украшений, пока популяции этих гидроидов не стали катастрофически сокращаться. Некоторые гидроидные используются в качестве лабораторных животных: классическим примером являются полипы рода Hydra, которые используются как в научных исследованиях, так и в школьном обучении во многих странах мира; но гидры не являются единственным примером такого использования: также в научной работе широко используется Aequorea victoria (для получения белка-маркера экворина), и виды из родов Hydractinia, Laomedea и Tubularia.

Гидроиды являются важными членами так называемых «загрязняющих сообществ», населяющих сети водоснабжения электростанций, затрудняя их работу; также они ухудшают ходовые характеристики кораблей, заселяя их подводную обшивку. Некоторые виды являются вредителями аквакультур поедая личинки ценных видов рыб или конкурируя с ними за пищу. Гидроид Polypodium hydriforme является вредителем осетровой промышленности, будучи внутренним паразитом икры осетров.

> Примечания > Литература > Ссылки

Образ жизни

Естественная среда обитания ушастых аурелий — прибрежные воды морей умеренного и тропического поясов. Наиболее многочисленные колонии медуз можно встретить в близких к берегу экваториальных полосах, где они зачастую образуют плотные скопления довольно большой протяженности.

Для аурелий характерен пелагический образ жизни. Говоря простым языком, они заселяют зоны, не находящиеся в непосредственной близости от дна. Этот морской житель относится к эврибионтному типу беспозвоночных животных, а значит способен переносить значительные колебания температур окружающей среды и постоянные изменения уровня соли в воде, чем и объясняется его чрезвычайно широкое распространение.

Все без исключения сцифоидные медузы плохо плавают. Они лишь поднимаются с глубины и снова погружаются, неподвижно застывая на какое-то время в толще воды. После штормов вся прибрежная зона бывает буквально усыпана аурелиями.

Она безвредная для человека

До недавних пор этот вид медуз считался неопасным для человека. Однако в Мексиканском заливе были зафиксированы случаи получения людьми сильных ожогов при соприкосновении с ушастой аурелией. В Черном море для купающегося человека такая медуза не представляет серьезной угрозы. Разве что ее стрекательные клетки могут спровоцировать незначительное раздражение, сравнимое с тем, что остается после контакта с крапивой.

Морфологические особенности

Внешне ушастая аурелия напоминает прозрачный зонтик. У медузы отсутствует жесткий скелет. Основа тела, на 98% состоящая из жидкости, представлена желеобразным куполом, покрытым эпидермальными клетками. Размеры морского жителя иногда достигают 50 см.

По краям тела находится огромное количество свисающих вниз тонких щупальцев, усеянных стрекательными клетками — главным оружием медузы, с помощью которого она парализует мелких животных. Непрерывное сокращение мышечных волокон купола обеспечивает ее перемещение и создает ток воды, который направляет в ротовую полость планктон.

Существует несколько стадий развития медузы

По краям зонтика расположены комплексные органы чувств — ропалии. С их помощью ушастая аурелия ориентируется в пространстве и держится на некотором расстоянии от морской глади, чтобы бушующие волны не повредили ее тело.

В центральной части нижней стороны купола расположен рот, окруженный двумя парами лопастей. По их размеру легко определить пол медузы. У самки лопасти намного крупнее — в них находятся камеры для созревания личинок. Через рот и глотку пища попадает в желудок, а затем за счет работы жгутикового эпителия поступает в радиальные каналы. Непереваренные остатки проходят тот же путь в обратном направлении и выводятся наружу.

Стадии развития

Ушастая медуза является раздельнополым кишечнополостным животным, которое дает потомство лишь один раз за всю жизнь, после чего погибает. Интересен тот факт, что аурелии проявляют своеобразную заботу о своем выводке, чего нельзя сказать об остальных представителях сцифоидных медуз. Жизненный цикл морского животного состоит из нескольких стадий:

  1. Двухслойный зародыш, развивающийся в яйце.
  2. Личинка (планула).
  3. Полип.
  4. Взрослая особь.

Взрослая особь – последний этап

У зависшей в воде самки ротовые лопасти опущены, поэтому яйца, выходящие из ротового отверстия, проникают в специальные желоба, перемещаются по ним и попадают в карманы, где происходит их оплодотворение и дальнейшее развитие. Постепенно зародыш покрывается ресничками, помогающими ему плавать, и в итоге преобразуется в личинку.

Какое-то время она держится в толще воды, а затем опускается на дно и закрепляется на нем с помощью переднего конца. Из верхней части тела наружу выходит рот со щупальцами, и личинка превращается в полип, визуально напоминающий гидру. На следующем этапе происходит его деление, которое обеспечивают поперечные перетяжки, врезающиеся в тело. Так появляются молодые аурелии.

Содержание медуз в аквариуме

Разведение аурелий в домашних условиях имеет свои нюансы. Для медуз необходим специальный резервуар, обеспечивающий плавное круговое течение, в котором они не будут опасаться столкновений со встречающимися на их пути объектами. Это крайне важный момент, поскольку нежное и мягкое тело ушастой аурелии может с легкостью повредиться даже от незначительного удара. Наконец, нужно иметь в виду, что аквариум должен быть достаточно просторным, иначе медузы будут лишены возможности полноценно расправить свое тело.

Специфика содержания аурелий в аквариуме заключается еще и в том, что в емкости должна отсутствовать аэрация, поскольку воздушные пузырьки, проникнув под желеобразный купол, могут нарушить его целостность, а это чревато гибелью живого существа. Не требуется также никакого дополнительного освещения, одной декоративной подсветки будет вполне достаточно.

Медузы любят водоросли

Медуз можно содержать в условиях минимальной фильтрации воды. Для поддержания ее качества на должном уровне просто необходимо регулярно менять содержимое аквариума. Медузы не приживаются в воде, в которой содержится много органических веществ и азотистых соединений. Аурелии не любят, когда к ним подселяют других жалящих животных (например, гидр).

В плане еды эти создания совершенно неприхотливы. Им хорошо подойдут:

  • фитопланктон;
  • водоросли;
  • мелко измельченные морепродукты.

Впрочем, в специализированных магазинах всегда есть в наличии готовые корма, разработанные специально для таких обитателей аквариума. Как показывает практика, медуза аурелия ушастая неплохо чувствует себя в неволе. Некоторые аквариумисты не просто успешно их содержат, но и разводят, наблюдая за всеми этапами развития.

В данном видео вы подробнее узнаете о медузе:

Разнообразие способов бесполого размножения сцифоидных медуз

Сцифоидные медузы. (Фото с сайта biolicey2vrn.ru/index/klass_scifoidnye/0-108)

В этом обзоре мы объединили данные о способах бесполого размножения, встречающихся среди медуз класса Scyphozoa (тип Cnidaria). Соотношение осей тела материнского и дочернего организмов при разных типах бесполого размножения может заметно различаться. Одни и те же структуры дочернего полипа или медузы могут образовываться из разных участков материнского организма. Таким образом, существуют принципиально разные пути формирования основного плана строения сцифоидов. Вероятнее всего, это связано со способностью Книдарий к регенерации и эволюционной связью между этой способностью и бесполым размножением.

Дифференцировка осей тела при формировании плана строения многоклеточных животных относится к наиболее фундаментальным процессам развития. Особенно интересными в этом плане являются животные, имеющие только одну ось тела, например Cnidaria. К типу Cnidaria (Стрекающие) относятся двуслойные организмы, обладающие стрекательными клетками. Книдарий подразделяют на две группы: Anthozoa и Medusozoa. Жизненный цикл Anthozoa устроен относительно просто: одиночные или колониальные сидячие полипы размножаются и половым, и бесполым путем; в ходе эмбрионального развития формируется подвижная личинка – планула. Планула, прикрепившись, дает начало новому полипу (рис. 1, а ). Для группы Medusozoa характерен более сложный жизненный цикл, в котором кроме полипа и планулы имеется стадия свободноплавающей медузы. Именно на этой стадии у большинства представителей Medusozoa происходит половое размножение, тогда как бесполое осуществляется полипами.

К сожалению, далеко не у всех книдарий надлежащим образом изучено формирование оси тела в ходе бесполого размножения и смены стадий жизненного цикла. Особенно плачевная ситуация сложилась с такой большой и интересной во всех отношениях группой книдарий, как класс Scyphozoa, сцифоидные медузы. Бесполое размножение у Scyphozoa широко распространено и разнообразно. Интересно, что взгляды разных авторов на то, сколько у сцифоидов существует способов бесполого размножения, сильно расходятся. Мы проанализировали жизненные циклы и способы бесполого размножения, встречающиеся в этой группе.

Рис. 1. Развитие и строение полипа Scyphozoa. а – яйцеклетка с ядром и направительными тельцами, гаструла, планула и первичный полип; б – полип; в – поперечный срез полипа с щупальцами. О – оральный конец; А – аборальный конец; черная стрелка – орально-аборальная ось; белая стрелка – передне-задняя ось; рд – ротовой диск; ст – стебелек; м – манубриум; ро – ротовое отверстие; щ – щупальца; с – септы; ищ – интеррадиальные щупальца; пщ – перрадиальные щупальца; ащ – адрадиальные щупальца, гп – гастральная полость.

В упрощенном виде полип Scyphozoa представляет собой мешок из двух слоев ткани. Единственное отверстие, окруженное ловчими щупальцами, исполняет роль рта и ануса, его вытянутые наружу края называют манубриумом. Рот с манубриумом, щупальца и разделяющее их пространство образуют так называемый ротовой диск (рис. 1, б ). Тело полипа от основания до ротового диска может быть более-менее одинаковой толщины, и тогда говорят об отсутствии ярко выраженного подразделения на стебелек и чашечку (рис. 1, 2 а, г, е-з ). Если же тонкий у подошвы, не содержащий гастральной полости участок тела резко расширяется перед ротовым диском, то весь расширенный участок называют чашечкой, а тонкий длинный участок – стебельком (рис. 2 б, в, и, к ).

Cамым типичным для сцифоидов способом бесполого размножения можно назвать cтробиляцию : разделение полипа поперечными перетяжками на диски будущих медуз (рис. 2, е). В результате стробиляции от полипа отделяется от одной маленькой медузы до нескольких сотен. Таким образом, этот способ бесполого размножения связан с переходом от одной жизненной формы (сидячий полип) к другой (свободноплавающая медуза).

Рис. 2. Способы бесполого размножения полипов Scyphozoa. а – латеральное почкование; б – латеральное почкование у Sanderia; в – формирование планулоподобной почки; г – образование пропагул (внутри тела показаны темным цветом) в гастральной полости; д – образование планулоидов в перидермальной трубке (толстая линия) у Coronatae, темным цветом показаны ткани полипа, скрытые защитной трубкой; е – стробиляция; ж – образование почки на столоне; з – формирование подоцист; и – размножение кончиками щупалец; к – продольное деление. О – оральный конец; А – аборальный конец; черная стрелка – орально-аборальная ось; белая стрелка – передне-задняя ось.

Кроме стробиляции, у сцифоидов часто встречается латеральное и столониальное почкование . При латеральном почковании происходит формирование выроста стенки тела материнского полипа (рис. 2, а, б ). Рот и щупальца дочернего полипа дифференцируются на дальнем от материнского полипа конце еще до отделения. При столониальном почковании в нижней (аборальной) трети полипа формируются столоны (длинные выросты, которые стелются по субстрату). На конце или в середине столона образуется расширение, край которого станет оральным концом нового полипа, сидящего на данном столоне (рис. 2, ж ).

Интересным способом бесполого размножения, связанным с наступлением неблагоприятных условий, является формирование подоцист . Подоцисты – это небольшие комочки ткани, покрытые тонкой защитной кутикулой (рис. 2, з ). Когда наступают благоприятные условия, защитная оболочка рвется, и из тканей каждой подоцисты формируется новый полип, что позволяет популяции восстановиться.

Планулоподобные почки образуются в основании чашечки полипа (рис. 2, в ). Планулоподобные почки не имеют рта и щупалец, двигаются благодаря ресничкам. Поплавав, эти почки прикрепляются передним концом к субстрату, а на заднем формируют ротовой диск нового полипа.

У некоторых сцифоидов происходит формирование планулоидов , покрытых ресничками, подвижных почек. Полип, сидящий внутри защитной трубки, подразделяется на отдельные почки с помощью поперечных перетяжек. Таким образом, формирование планулоидов — это сильно видоизмененная стробиляция, о которой уже говорилось выше. Осев на субстрат, планулоиды дают начало новым полипам.

Наблюдаются и более экзотические, менее распространенные способы бесполого размножения. Один из них – формирование пропагул в гастральной полости полипа. Пропагулы – это ресничные почки, которые отделяются не от наружной поверхности полипа, а от его внутренней поверхности и высвобождаются через ротовое отверстие. Перед высвобождением их можно наблюдать прикрепленными к стенке гастральной полости или внутри столона (рис. 2, г ). Эти личинки свободно плавают, затем оседают и образуют новый полип.

Иногда от полипа отделяются подвижные фрагменты щупалец, из которых может позже регенерировать новый полип. Причем у одного из видов обнаружено образование полипа прямо на кончике щупальца еще до его отделения (рис. 2, и ).

Бесполое размножение характерно в основном для полипов Scyphozoa, однако недавно были описаны случаи формирования полипов из тканей взрослых медуз. Из деградирующих тканей умирающей медузы могут формироваться новые колонии полипов. Так же, в некоторых случаях после стробиляции личинка медузы, вместо того чтобы достичь половой зрелости, преобразуется в полип.

Интересно, что практически при всех типах бесполого размножении, в ходе которых формируются новые полипы, орально-аборальная ось полипа формируется заново. Заново дифференцируются и отделы тела полипа – стебелек, чашечка и ротовой диск с манубриумом и щупальцами. Прямое наследование орально-аборальной оси тела наблюдается при переходе между жизненными формами полипа и медузы. Во-первых, при стробиляции орально-аборальная ось каждой будущей медузы совпадает с осью материнского полипа (рис. 2, е ). Во-вторых, при так называемом обратном развитии, когда только что сформировавшаяся медуза оседает на дно, деградирует и дает начало полипу. Показано, что медуза оседает на субстрат аборальной стороной вниз, а щупальца полипа формируются между её лопастями.

Анализ литературных данных показал, что четкая корреляции между таксономической принадлежностью видов сцифоидов и характерными для них способами бесполого размножения отсутствует. Однако прослеживается связь последних с некоторыми особенностями строения полипа, прежде всего с характером разделения на стебелек и чашечку. Например, столоны и подоцисты характерны для большинства полипов, не имеющих четкого подразделения на стебелек и чашечку. Зато полипы с длинным стебельком размножаются преимущественно планулоподобными почками. Типы бесполого размножения соответствуют строению полипа так же не жестко, и в каждой группе можно обнаружить множество «нетипичных» для нее способов бесполого размножения.

В современной литературе широко распространено мнение, что бесполое размножение ни по механизмам регуляции, ни по вовлеченным в процесс морфогенезам, неотличимо от регенерации. Единственное отличие состоит в условиях инициации процесса: размножение может начинаться спонтанно без повреждения тканей. Различные типы бесполого размножения сцифоидов, как типичные, так и редко встречающиеся, имеют много общего с регенерацией организма при его повреждении. Например, мы всегда наблюдаем достраивание у дочерней (а иногда и у материнской) особи «недостающих» структур. Некоторые способы бесполого размножения могли появиться в эволюции на основе регенерационных процессов, возникающих в связи с частыми повреждениями и приводящих к полной регенерации полипа. Некоторые способы бесполого размножения, такие как развитие полипов из деградирующих тканей медуз, представляют собой регенерацию в чистом виде.

Вероятно, обилие и разнообразие типов бесполого размножения эволюционно обеспечивается высокой способностью к регуляции развития. Пластичность развития столь велика, что даже образование оси тела у медуз и полипов не обладает постоянством: при разных типах бесполого размножения ориентация оси тела дочернего организма относительно материнского разная, а одни и те же структуры могут дифференцироваться из разных участков материнского организма. Сходную ситуацию можно наблюдать и среди других животных, способных к регенерации и бесполому размножению.

Класс Сцифоидные – объединяет медуз, населяющих моря и океаны (живут только в соленой воде), которые способны свободно передвигаться среди водных просторов (исключение сидячая медуза, ведет малоподвижный способ жизни).

Особенности строения

Посреди внутренней вогнутой части зонтика расположен рот, углы которого переходят в ротовые лопасти (необходимые для захвата пищи). У корнеротых они срастаются между собой и образуют фильтрующий аппарат, для поглощения мелкого планктона.

Сцифоидные наделены желудком с 4 карманоподобными выступами, и системой радиальных канальцев, при помощи которых питательные вещества из кишечной полости распространяются по всему организму. Непереваренные частицы пищи направляются обратно в желудок и выводятся через ротовое отверстие.

Тело медуз состоит из двух слоев эпителиальных клеток: эктодермы и энтодермы, между ними располагается мезоглея — желеобразная ткань. Она на 98% состоит из воды, поэтому медузы быстро погибают под палящим солнцем. Медузы имеют огромные регенерирующие способности, если разрезать ее на 2 части, из каждой вырастет полноценная особь.

Так как сцифоидные медузы перешли к активному способу жизни, их нервная система стала более развита. На краях зонтика расположены скопления нервных клеток, рядом так же находятся органы чувств, которые воспринимают световые раздражители, помогают сохранять равновесие.

Жизненный цикл и размножение

Сцифоидные в своем жизненном цикле проходят через две фазы: половую (медузы) и бесполую (полип).

Все представители – раздельнополые организмы. Половые клетки походят из энтодермы и созревают в карманах желудочной полости.

Гаметы выходят через ротовое отверстие и оказываются в воде. В процессе слияния половых клеток и дальнейшего созревания, из яйца выходит личинка медузы – планула. Она опускается на глубину, крепится к дну и переходит в бесполую фазу.

Одиночный полип (сцифостома) ведет донный способ жизни и через боковое почкование начинает размножение. Спустя определенное время сцифистома превращается в стробилу, тогда щупальца начинают укорачиваться, а на теле образуются поперечные перетяжки. Так начинается деление под названием стробиляция. Таким образом, стробила дает жизнь молодым организмам – эфирам. Эфиры затем преобразуются во взрослых особей.

Сцифоидные медузы не живут в стаях, не передают друг другу сигналов, даже находясь на близком расстоянии. Продолжительность жизни около 2-3 лет, иногда бывает, что медуза живет только пару месяцев. Также их часто поедают рыбы и черепахи.

Все медузы – хищные животные. Употребляют планктон и небольшие рыбы, которых обездвиживают ядовитыми клетками. Стрекательные клетки выбрасывают яд не только во время охоты, но и на все проплывающие мимо организмы. Потому медузы опасны для людей, находящихся в воде. Если случайно зацепить щупальца медузы, она обожжет кожу своим ядом.

Самые распространённые представители класса сцифоидные медузы это аурелия, цианея, населяющая арктические моря, корнерот, который лишен щупалец и обитает в водах Черного моря.

Представители класса сцифомедуз

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *