Вакуоль

Вакуоль

Суть понятия

Изучение, что такое вакуоль, следует начать с понятия эукариотов — это одна из разновидностей клеток, в которых присутствует ядро, отделенное от цитоплазмы двойной перегородкой — мембраной или тонопластом.

Обратите внимание! Для ядра характерен существенный числовой параметр. Это связано с содержанием в нем молекулы ДНК.

В клетке присутствует емкость, которая относится к категории органоидов (или органелл) и необходима живому организму для конкретных нужд. По внешнему виду органелла напоминает мешочек. В целом считается закрытой структурой. Вакуоль отделяется от прочих клеточных составляющих одной мембраной.

Вакуоль

Что такое вакуоль, каково ее происхождение. Органелла образуется из провакуолей — это такие новообразования в виде тонопластовых пузырьков. Категория провакуолей относится к комплексу Гольджи и эндоплазматическому ретикулуму. Их слияние обуславливает появление органелл.

Перечислим основные характеристики вакуолей:

  • органелла растительной клетки превалирует в количественном выражении над органоидом животной клетки;
  • для животной органеллы присущ временный характер существования, для растительной клетки – постоянный;
  • в составе растений присутствует единственная органелла с крупным размером и значительными запасами;
  • животная клетка характеризуется множеством мелких органоидов для выполнения пищеварительной и выделительной функций.

Вакуоль растительной и животной клетки

Существует разделение вакуолей на следующие категории:

  1. Пищеварительная вакуоль: встречается у губок, простейших и животных, представлена в виде мембранных пузырьков в составе клеточной цитоплазмы; Образуется как результат заглатывания капелек жидкости (или пиноцитоза), оформленных клеток или частиц (или фагоцитоза). Отмечается моментальным изменением формы и объема. Получила свое название за счет процесса пищеварения в ее составе. Пищеварительный процесс внутри органоида по отношению к пищевым частицам именуется циклозом, в ходе которого в состав органеллы попадают ферменты, отвечающие за процесс переваривания. В итоге происходит изменение среды с кислой на щелочную. Остатки, не прошедшие этап переваривания, выводятся через порошицу.
  2. Пульсирующая: встречается под названием сократительной или выделительной, присутствует в составе одноклеточных организмов и животных клеток, имеет форму звезды, способствует аккумулированию и выводу результатов распада, отвечает за поддержание стабильного уровня осмотического давления, необходима для регуляции осмотического давления.
  3. Запасающая: присутствует в семенах, плодах, растительных корневищах, животных тканях, для нее характерно разрастание с поглощением клеточного пространства, гарантирует водный запас, накопление витаминов, минералов и питательных веществ.
  4. Газовая: встречается в клетках ряски, спирулины (плавучих микроводорослях), водных животных, способствует водородному и иному газовому обогащению, повышает степень плавучести / непотопляемости организма.
  5. Токсическая: отмечается в клеточной структуре рыб, насекомых, растений, ядовитых животных, включает в состав полифенолы, алкалоиды, способствует аккумуляции ядов, которые применяются растениями для защиты от насекомых и животных.

Строение и функции

Строение

Такие понятия, как строение и функции вакуоли, считаются взаимозависимыми.

Структура органеллы:

  • внешний слой представлен мембраной, одно из названий – тонопласт (от латин. – напряжение и греч. – оформленный). Функции – транспортная и барьерная;
  • внутренняя часть является клеточным соком, представлена раствором жизненно важных веществ, которые являются результатом деятельности протопласта, включает воду, углеводы (дисахариды, моносахариды, гликоген, крахмал), красящие пигменты (танин, меланин, антоцианы), минеральные соли (фосфаты, нитраты, хлориды, полифосфаты), жиры, поли- оксимасляную кислоту, заживляющие вещества, газы для улучшения плавучести, алкалоиды, органические кислоты и прочие вещества.

Это интересно! Биология: какие органические вещества и соединения входят в состав клетки

Данная клеточная органелла встречается в составе многих клеток, преимущественно грибов и растений. Ученые диагностируют ее присутствие также в составе бактерий и животных. Это обусловлено многоплановостью функций органеллы и ее важностью для живого организма.

Клеточная органелла

Функции

Органоид занимает от 0,05 до 0,9 клеточного пространства. Это обусловлено значением и расположением вакуоли в составе определенного организма.

Оптимальным вариантом для изучения вакуоли, ее строения и функций является таблица.

Название функции Функциональное значение
Давление тургорного типа Создает силу воздействия на клеточную стенку. Позволяет структурам растительного характера сохранять жесткость
Развитие и рост Обеспечивает клеточное удлинение.

Достигается за счет поглощения воды и создания тургорного давления на клеточную стенку.

Усиливается высвобождением белков, необходимых для снижения степени жесткости стенки.

Накопление Способствует хранению воды, минералов, питательных веществ, ферментов, ионов, молекул и пигментов.
Молекулярная деградация Достигается за счет кислой среды внутри органеллы.

Способствует деградации и разрушению крупных молекул;

разрушительный процесс активируется ферментами посредством влияния среды с низким pH.

Детоксикация Гарантирует выведение токсичных веществ (гербицидов и тяжелых металлов) из области цитозоля.
Защита Обеспечивает первоначальное хранение и последующее выделение химических веществ, несущих потенциальный вред для организма.
Транспорт Создается накопление и транспортировка ионов.
Водно-солевой обмен Обеспечивает формирование внутренней водной среды.

Данная таблица наглядно и кратко представляет информацию о функциях вакуоли.

Это интересно! Из чего состоит нуклеотид и что это такое

>Полезное видео: виды вакуолей и их функции

Центральная вакуоль

Центральная вакуоль занимает более половины объема зрелых клеток, особенно в паренхиме и колленхиме. Основные функции – запас воды, накопление ионов, поддержание тургора.

Мембрана вакуоли называется тонопластом, а внутреннее содержимое — клеточным соком. Он представляет собой концентрированный раствор. Состав клеточного сока: вода, минеральные соли, сахара, танины, органические кислоты, кислород, диоксид углерода, пигменты антоцианы, продукты клеточного метаболизма и др.

Тонопласт избирательно проницаем. Через него в вакуоль поступает вода. Возникает тургорное давление, и цитоплазма прижимается к клеточной стенке. За счет такого осмотического поглощения воды клетка растягивается во время роста.

Ряд содержащихся в клеточном соке антоцианов придают разноцветную окраску цветкам и плодам. Так вакуоль выполняет функцию привлечения насекомых-опылителей и животных-распространителей плодов и семян. Совместно с каратиноидами антоцианы придают окраску осенней листве, когда разрушается хлорофилл.

Центральная вакуоль может содержать гидролитические ферменты, что позволяет ей выполнять функцию лизосом. После гибели клетки ферменты попадают в цитоплазму, и происходит автолиз.

В вакуолях накапливаются такие отходы жизнедеятельности как кристаллы оксалата кальция. Среди вторичных продуктов метаболизма — алкалоиды, которые предположительно выполняют защитную функцию наряду с танинами, препятствуя поеданию животными.

У некоторых растений в клеточном соке накапливается млечный сок, представляющий собой беловатую эмульсию. У ряда растений есть клетки, которые его экскретируют.

В центральных вакуолях также запасаются питательные вещества (сахароза, инулин), которые используются при необходимости, как и содержащиеся здесь минеральные соли.

Строение

Для большинства зрелых клеток характерна центральная вакуоль. Вакуоли особенно хорошо заметны во многих зрелых клетках растений, т.к. они составляют более половины объёма клетки, при этом они могут сливаться в одну. При этом вакуоль настолько крупна, что занимает 75 — 90% объёма клетки, так, что протопласт (живое содержимое клетки) располагается в виде очень тонкого постенного слоя, выстилающего клеточную оболочку.

Вакуоли содержатся почти во всех растительных клетках. Они представляют собой полости в клетке, заполненные обычно водянистым содержимым — клеточным соком. Клеточный сок представляет собой, как правило, водный раствор различных веществ, являющихся продуктами жизнедеятельности протопласта. Основной компонент — вода. В ней накапливаются многочисленные соединения — минеральные или органические. Реакция клеточного сока обычно слабокислая или нейтральная, реже щелочная (рН 3-5). Вещества, входящие в состав клеточного сока, разнообразны — это неорганические вещества (нитраты, фосфаты, хлориды и др.), углеводы (сахара и полисахариды), белки, органические кислоты и их соли, алкалоиды, гликозиды, пигменты, танины, фитонциды и другие органические соединения, растворимые в воде.

От цитоплазмы клеточный сок ограничен избирательно проницаемой вакуолярной мембраной — тонопластом (!не путать с тонопластом хлоропласта) (лат. tonus — напряжение; греч. платос — оформленный), выполняющим барьерную и транспортную функцию.

Образование и строение вакуоли

Все вакуоли образуются от провакуолей, которые в свою очередь появляются при рождении клетки в виде мембранных пузырьков.

Так выглядят вакуоли в растительной и животной клетке. Внешне она представляет собой большой пузырек, который в зрелой клетке может занимать более половины всего объема (особенно в растительной клетке).

По краям вакуоль подобно клетке окружена защитной оболочкой – мембраной, называемой тонопластом. Внутри же вакуоли находится клеточный сок, представляющий собой концентрированный раствор из воды, минеральных солей, сахаров, органических кислот, кислорода, диоксида углерода, продуктов клеточного метаболизма и так далее.

Мембрана-тонопласт вакуоли местами проницаема, в частности через нее в вакуоль поступает вода, благодаря этому вакуоль начинает осуществлять давление на окружающую цитоплазму (это давление называют тургорным), как следствие цитоплазма прижимается к стенкам клетки. Такое давление, вызванное вакуолей, помогает клеткам растений оставаться жесткими и прямыми и в целом способствуют их росту.

Вакуоль амебы.

Экология СПРАВОЧНИК

Вакуоль — пространство в цитоплазме, в котором содержится резервный питательный материал или отбросы.

Внутреннее строение сифоновых характеризуется наличием центральной вакуоли и пристенного слоя цитоплазмы. В цитоплазме, кроме одного или нескольких ядер, содержится также один или несколько хлоропластов. Многочисленные хлоропласты обладают дисковидпой или веретеновидпой формой; когда хлоропласт один, он имеет сетчатое строение. Принципиальных различий между тем и другим типом хлоропластов нет, поскольку сетчатый хлоропласт образовался, по-видимому, из многих мелких хлоропластов в результате их соединения друг с другом.

В активном состоянии хорошо заметен прозрачный светлый пузырек — сократительная вакуоля; пульсация вакуоли происходит один раз в 5—8 минут.

В цитоплазме зрелых растительных клеток до 90 % внутреннего пространства могут занимать вакуоли — мешочки, заполненные водянистым раствором и окруженные элементарной мембраной. Вакуоль поддерживает у растений тургор — напряженное состояние клеток, тканей и органов растений вследствие давления оболочек клеток и содержимого. Благодаря тургору травянистые стебли располагаются в вертикальном положении, а листья под углом к падающим лучам. При падении тургора стебли поникают и становятся дряблыми. Вакуоль обеспечивает также среду для накопления растворимых в воде веществ, необходимых для развития растений: солей, сахаров, кислот, пигментов. Мембрана вакуоли — тонопласт обладает избирательной проницаемостью, поэтому концентрация этих веществ в вакуоли более высокая, чем в цитоплазме. Вакуоль может также служить местом, где скапливаются конечные продукты обмена растительной клетки. Предполагают, что вакуоль выполняет также в растительной клетке функции лизосомы.

Эндоплазма состоит из гомогенной гиалоплазмы и включений (гранул), несет пищевые частицы и мелкие вакуоли с экскреторными кристаллами. Подобное желатинизи-рованное состояние обратимо — гель переходит в золь, что можно наблюдать при формировании псевдоподий. Жидкая эндоплазма г.се время находится в движении.

Закончившая рост взрослая типичная живая растительная клетка имеет следующие части: оболочку, протопласт и вакуоль с клеточным соком. Протопласт — живое содержимое клетки. Оболочка и клеточный сок — продукты жизнедеятельности протопласта. Протопласт состоит из протоплазмы (цитоплазмы) и включенных в нее органоидов: ядра, пластид, митохондрий (хондриозом). В молодой клетке, образовавшейся в результате деления, цитоплазма заполняет ее сплошь или почти сплошь. Вакуолизация, т. е. появление полостей, заполненных клеточным соком, происходит постепенно, по мере роста клетки. Во взрослой клетке цитоплазма тонким слоем выстилает внутреннюю поверхность оболочки; образовавшаяся внутри клетки полость наполнена клеточным соком.

Зооспоры — яйцевидные клетки с четырьмя жгутиками на переднем конце. Они содержат стигму, несколько сократительных вакуолей и пристенный хлоропласт. Крупные макрозооспоры обладают широкояйцевидной формой, часто с заостренным задним концом, и стигмой, расположенной на переднем конце (рис. 216, 4). Микрозооспоры отличаются более мелкими размерами, округлым задним концом и расположением стигмы в середине споры (рис. 216, 5). Природа микрозооспор остается пока не совсем ясной. По-видимому, они пред ставляют собой переходный тип между макро зооспорами и гаметами.

Размножение происходит только в амебоидной фазе. Эктоплазма хорошо дифференцирована; эндоплазма гранулированная и содержит одну сократительную вакуолю, пищеварительные вакуоли и одно ядро пузырьковидного типа, видимого и у живой клетки. В стадии амебы диаметр тела варьирует у видов между 6 — 30 мк (обычно 10—20 мк). Цисты сферические, оболочка имеет структуру или гладкая. Род Naegleria является мезо-, обычно до поли-сапробного и существует активно в настоях, почве, фекалиях и т. п., питаясь бактериями.

Тело при плавании очень длинное, часто с хоботообразным, сильно вытянутым передним концом, сзади значительно сужено, ьередко округлено. Сократительная вакуоля находится в задней части тела. Ядро — в середине передней половины. Длина 10— 14 мк, ширина 2 — 5 мк. Данный вид обращает внимание своей стройно-узкой формой и особенно быстрым движением. В плавательном движении организм вдруг внезапно останавливается, округляется и начинает выпускать в разные стороны тонкие, часто острые образования бесцветной мелкозернистой плазмы, которые нередко обильно разветвляются. В таком положении происходит захват пищи, которая состоит преимущественно из бактерий (Мо-гоН, 1904).

Цитоплазма в клетках диатомей располагается постенным слоем или скапливается в центре клетки или у ее полюсов. Остальные участки клетки заполнены множеством вакуолей с клеточным соком, которые иногда сливаются в одну крупную вакуолю.

У растений устойчивость к действию тяжелых металлов выше, чем у людей и животных. В растениях тяжелые металлы могут отлагаться в клеточных стенках (целлюлоза) или в клеточных вакуолях с образованием хелатов. В этих случаях тяжелые металлы становятся физиологически неактивными. Поэтому необходимо обращать особое внимание на содержание тяжелых металлов в растениях, употребляемых в пищу. Растения могут нормально развиваться благодаря их специфическому механизму обеззараживания и даже при таких концентрациях тяжелых металлов, которые для человека являются токсичными.

Наблюдения, проведенные Я. Я. Никитинским, показали что, несмотря на кратковременное пребывание вегетативных форм бактерий в теле проглотившей их инфузории, пищеварительные соки вакуоли успевают убить их и, очевидно, отчасти переварить и усвоить заключающиеся в них питательные вещества.

Синергиды по строению и величине довольно однотипны. Чаще всего они имеют грушевидную или вытянутую форму. Ядро в синергиде располагается в верхней части, где сосредоточена цитоплазма; вакуоль обычно развивается в нижней части. Изучение ультраструктуры оболочек ядер синергид показало, что они имеют многочисленные поры, связывающие их с каналами эндо-плазматической сети цитоплазмы.

Клетки в жгутиковой фазе яйцевидные до грушевидной формы, несут два равной длины направленных вперед жгута; длина клетки 10—30 мк. Ядро находится вблизи основания жгутов; одна сократительная вакуоля сзади. Амебоидные формы лимаксного типа, 10—20 мк в диаметре. Экто- и эндоплазма хорошо различимы, идро занимает центральное положение; сократительная вакуоля сзади. Цисты сферические, диаметр 7—14 мк; внешняя оболочка тонкая, гладкая, внутренняя — более толстая, с 3—8 отверстиями. Обычно циста несет одно ядро, но их может быть 4—8.

Клетки многих грибов содержат различные включения. Основным запасным веществом является гликоген, который обычно в виде мелких гранул равномерно распределяется в цитоплазме грибной клетки. В клетках грибов можно обнаружить липиды в виде капелек, которые называют липосомами (микросомами, сферосомами).

Исследованиями установлено, что разные компоненты аппарата Гольджи связаны между собой и могут возникать друг из друга. Так, пузырьки образуются путем отшнуровывания от концов утолщенных мембран, а вакуоли возникают при расширении цистерн. Среди этого комплекса, отличающегося большим полиморфизмом, наиболее постоянны цистерны, поскольку, очевидно, мелкие пузырьки и вакуоли являются только их видоизменением. Несмотря на то что расположение аппарата Гольджи в клетке более или менее постоянно, локализация, величина и развитие его элементов изменяются в зависимости от типа клетки и ее физиологического состояния. По некоторым наблюдениям, аппарат Гольджи более всего развит в зрелой, активно функционирующей клетке, при ее старении он постепенно атрофируется, а затем исчезает.

Электронно-микроскопические исследования показали, что генеративная клетка пыльцевого зерна, как и вегетативная, содержит рибосомы, митохондрии, пропластиды, пластиды, дик-тиосомы, лизосомы, сферосомы, липидные глобулы, вакуоли и элементы эндоплазматической сети. Генеративная клетка имеет очень тонкую прозрачную и легкопроницаемую оболочку, что облегчает ей обмен веществ с вегетативной клеткой. Эта оболочка, видимо, состоит из полисахарида каллозы, но есть сведения о том, что генеративная и вегетативная клетки отграничены друг от друга собственными плазмалеммами (рис. 97).

Функционирующая мегаспора увеличивается в размерах, и в ней начинается развитие женского гаметофита. У всех хвойных оно начинается со свободного ядерного деления, в результате которого в цитоплазме вокруг большой центральной вакуоли образуется постенный слой свободных ядер. Митоз в течение всего периода свободного ядерного деления является одновременным (симультанным). Развитие ткани гаметофита начинается с образования клеточных стенок, перпендикулярных оболочке мегаспоры. На верхушке гаметофита из периферических его клеток развиваются архе-гонии с крупными яйцеклетками. Шейка ар-хегония состоит из различного числа клеток (2—12, редко больше), расположенных в один или несколько этажей. У большинства хвойных образуется двухэтажная восьмиклеточная шейка.

Объединение аномальных хлоропластов с образованием включений весьма характерно для ВЖМТ и его штаммов. Миличич и Стефанек обнаружили сходные включения в клетках растений, инфицированных тремя разными штаммами ВЖМТ. Образование вакуолей наблюдается также в хлоро-нластах растений, инфицированных вирусом морщинистости турнепса. Другие исследованные вирусы, например вирус мозаики турнепса, вирус •мозаики цветной капусты и вирус огуречной мозаики, не вызывают в хлоропластах изменений, характерных для ВЖМТ. Однако Сан описал ■исчезновение гран и вакуолизацию хлоропластов в клетках желтых участков листьев Abutilón striatum, зараженных вирусом инфекционного хлороза.

Клетки чаще сферические, однако форма непостоянная, клетки часто вытягиваются. В бесцветной и тонко гранулированной цитоплазме многочисленные мелкие сократительные вакуоли; с одним или многими ядрами.

Клетки чаще сферические, однако форма непостоянная, клетки часто вытягиваются. В бесцветной и тонко гранулированной цитоплазме многочисленные мелкие сократительные вакуоли; с одним или многими ядрами.

Наряду с кальцием активации протеинкиназ растительной клетки способствуют фосфолипиды плазмолеммы, где локализована про-теикиназа С (фосфатидилинозитольная регуляторная система). Продукт распада фосфолипида — инозитолтрифосфат управляет выходом кальция из вакуоли в цитозоль.

Клетки яйцевидные, спереди клювообразно заостренные, спинная сторона сильно выпуклая, брюшная -—с глубокой выемкой. Длина 11 —15 мк, ширина 5—7 мк. Жгутики отходят ниже передней части тела. Плавательный жгутик равен Р/з, волочащийся — в 2 раза длиннее тела. Сократительная вакуоля в передней части. Распространен в мезосапробных водоемах, загрязненной воде (Lemm., 1914).

Все эти вещества — продукты жизнедеятельности клетки. Одни из них хранятся в вакуоляр-ном (клеточном) соко и качестве запасных веществ и со временем вновь поступают в цитоплазму для использования. Другие являются отбросами обмена веществ, выведенными прочь из цитоплазмы. Так, в вакуоль выводится щавелевая кислота; в вакуолярном соке часто откладываются кристаллы щавелевокислого кальция — иногда в форме одиночных кристаллов, в других случаях в виде конгломерата кристаллов этой соли—многогранных (друзы) или игольчатых (рафиды),— изображенных на рисунке 34.

Пища Heliozoa состоит из живых простейших или низших растений. Эктоплазма содержит несколько сократительных вакуолей и многочисленные рассеянные светопреломляющие гранулы. Эндоплазма вязкая и обычно лишена гранул. Фибриллярные аксиальные нити проходят через эктоплазму и эндоплазму и у некоторых видов проникают до ядра. Фибриллярные структуры Heliozoa варьируют у разных видов. Тело может быть голое, покрыто студенистой мантией, либо облачено решетчатой раковинкой, несущей спикулы или без них. Некоторые виды включают в цитоплазму симбиотические зоохлореллы. Солнечники размножаются двойным делением или почкованием; неполное разделение клеток может приводить к образованию колоний.

Размер 30 — 38 мк (иногда до 83). Овоидной формы, наиболее широкой является средняя часть и узкой — в области перистома. Перистом окружен двумя венчиками длинных ресничек и занимает почти половину ширины тела. Кутикула с тонкой поперечной ис-черченностью. Сократительная вакуоля одна.

Образование соединений с сахарами (такие комбинации называются гликозидами) широко распространено среди вторичных веществ.. Растения должны быть защищены от действия многих токсичных или ингибирующих соединений, которые они продуцируют. Некоторые из этих соединений встречаются в растворе в вакуолях растительных клеток, благодаря чему они оказываются изолированными от метаболических процессов протоплазмы. Другие вторичные вещества становятся в растении неактивными при полимеризации, или концентрируясь в мертвых клетках, канальцах, или выделяясь в железах на поверхности растения.

В толще воды обитают планктонные организмы — фито- и зоопланктон, для которых «проблема» состоит в том, чтобы иметь как можно меньший удельный вес. Это достигается разными путями: увеличением жировых пузырьков в цитоплазме (диатомовые водоросли), высоким содержанием воды в тканях (до 95%) у медуз, воздушными вакуолями в цитоплазме (радиолярии).

Выделенные из торфяно-глеевой почвы притеррасного участка поймы реки Клязьмы (Гельцер, 1964) клетки — ланцетовидной формы, 14X7 мк, сплющенные, метаболичные; на переднем конце находится плазматический выступ («хоботок»). Волочащийся жгут тонкий, в 3 раза длиннее тела. Ядро с крупной кариосомой и сократительная вакуоля впереди. Плавает либо ползает по дну. Встречается в количестве 100 клеток в 1 г почвы.

Важным приспособлением к низким температурам является и отложение запасных питательных веществ в виде высокоэнергетических соединений — жира, масла, гликогена и др. Так, И. М. Васильев (1970) описал значение отложения запасных веществ в растении в форме масла. Он утверждает, что масло прежде всего вытесняет воду из вакуоли и этим предохраняет растительный организм от замерзания. Масло, откладываясь в цитоплазме, делает ее более устойчивой к замерзанию и к другим неблагоприятным воздействиям зимнего периода. Такую же роль играют откладываемые в протоплазму и вакуоли крахмал и белки. Большое значение имеют и те биохимические изменения в запасных питательных веществах, которые протекают в период подготовки к зимнему состоянию. Так, значительная часть накопленного в летний период крахмала вновь превращается в сахар. При этом появляются сахара, которых обычно мало содержится в клетках летом. Например, зимой в клетках тканей коры у хвойных помимо сахарозы, глюкозы и фруктозы появляются стахиоза и рафиноза. В летний период они содержатся в других частях растения.

Концентрацию, или выход, вируса обычно выражают величиной массы на единицу сырой массы или величиной массы на 1 мл экстракта. Однако разные ткани и разные листья даже в пределах одного и того же растения и при одних и тех же условиях значительно различаются по содержанию в них воды, что может быть следствием, например, разного размера вакуолей или количества волокнистого материала.

Встречается и другой, точно не определенный вид этого рода. Гельцер в ризосфере кукурузы и кавказской ромашки в дерново-подзолистой почве Московской области обнаружил клетки длиной 6—8 мк, при плавании яйцевидной формы. На переднем конце тела хорошо заметный жгутик, равный или несколько длиннее тела. Крупное ядро находится в центре; сократительная вакуоля— ближе к переднему концу тела. Циста круглая, диаметр 4,5 мк различимы две оболочки: внешняя — толстая и гладкая, внутренняя — тонкая.

Внутренняя организация ситовидных элементов в той мере, как она вскрывается с помощью электронного микроскопа, также не лишена своеобразия. Как правило, в зрелых ситовидных элементах рибосомы полностью отсутствуют, аппарат Гольджи отмечается только на первых стадиях их формирования. Напротив, хорошо развиты митохондрии, пластиды и эндоплазматическая сеть. Вакуоль в этих клетках также отсутствует, что приводит к значительному разжижению цитоплазмы. Сильно развитая эндоплазматическая сеть пронизывает не только цитоплазму ситовидных элементов, но и цитоплазматические тяжи в каналах ситовидных полей. Пластиды также обильны, причем у цветковых растений и некоторых голосеменных можно различать два типа пластид — содержащие белок (Б-тип) и содержащие крахмал (К-тип). Это различие имеет известное таксономическое значение, поскольку большинство двудольных имеет пластиды К-типа, а однодольные — Б-типа. Впрочем, различие это не очень четкое, и нет уверенности, что оно не имеет исключений. Для большинства голосеменных характерно наличие пластид двух типов, тогда как пластиды исследованных в этом отношении папоротников и плаунов не имеют ни белка, ни крахмала.

Основанием к предположению о существовании активпого поступления послужили опыты английского ученого Беннет-Кларка. Было устаповлено, что у клеток, помещенных в раствор, концентрация которого была значительно выше концентрации клеточного сока, плазмолиз не обнаруживался. На этом основании было устаповлено, что протоплазма активно секретирует определенное количество воды в вакуоль (против градиента концентрации).

Вода содержится в живых клетках, в мертвых элементах ксилемы и в межклетниках. В межклетниках вода находится главным образом в парообразном состоянии. Основными испаряющими органами растения являются листья. В связи с этим естественно, что наибольшее количество паров воды заполняет межклетники листьев. В жидком состоянии вода находится в различных частях клетки: клеточной оболочке, вакуоли, протоплазме. Вакуоли — паиболее богатая водой часть клетки, где содержание ее достигает 96%. Наименьшее содержание воды характерно для клеточных оболочек. Вода в клеточных оболочках заполняет промежутки между фибриллами целлюлозы и удерживается силами поверхностного натяжения в менисках. Часть молекул воды находится в адсорбированном состоянии на поверхности фибрилл, составляющих клеточную оболочку. Количественное определение содержания воды в клеточных оболочках затруднено; по-видимому, оно колеблется от 30 до 50%.

Крупные, до 120 мк в диаметре, овальные или сферические клетки. Диаметр выделенных из почвы форм — 20 — 50 мк. Многочисленные псевдоподии короткие, толстые, конические, с закругленным концом; пелликула тонкая, сморщенная; эндоплазма гранулированная. Ядро эллипсоидное, у крупных индивидуумов достигает размера 35X15 мк; состоит из толстой мембраны, под которой кольцом лежат хроматиновые зерна. Сократительная вакуоля единственная и часто перед опорожнением принимает большие размеры.

Адоральная зона мембранелл расположена на вентральной стороне, она огибает передний край тела, идет назад и заканчивается у рта, расположенного апикально. Макронуклеус состоит из двух члеников, иногда лентовидной или подкововидной формы. Микронуклеусов может быть от одного до нескольких. Сократительная вакуоля на дорсальной стороне.

Особенность этого рода в исключительной длине и растянутости псевдоподий, которые при этом имеют относительно небольшую ширину; центрального тела не образуется, поэтому вся амеба напоминает нить или узкую ленту, более или менее разветвленную. Можно сказать, что клетки Gephyramoeba состоят только из псевдоподий, размер которых значительно колеблется, движения замедленные. Псевдоподии лопастные, никогда не заостренные. Тело бесцветное, прозрачное, изменяется и перемещается медленно. Наблюдается единственная сократительная вакуоля и несколько мелких непульсирующих вакуолей. У трофозоитов маленькое незаметное ядро с трудом обнаруживается и идентифицируется. Длина клеток 30— 100 мк (Лепши, 1960); 60 — 250 мк (Goodey, 1915).

У свободноплавающих форм жгуты отходят от переднего конца; плавательный (моторный) жгут немного длиннее, волочащийся — в 2 раза длиннее тела. В цитоплазме жгутики отходят от двух отдельных базальных гранул, которые располагаются тесно вместе, на поверхности ядра. Амебоидная форма образует короткие пальцевидные псевдоподии, при этом жгуты всегда сохраняются. Единстве нная сократительная вакуоля находится в заднем конце тела. Ядро хорошо заметно у живых клеток, в центре, ближе к переднему концу. Способ плавания жгутиконосцев этого вида весьма характерен и обычно является отличительной особенностью организма в смешанной культуре (Сандон, 1927). Жгутики прямые и почти жесткие, движения быстрые, с вибраторными колебаниями, благодаря чему тело движется прыжками. Цисты шаровидные или эллипсоидные, диаметром 12X15 мк. Внешняя оболочка толстая, отделена от внутренней широким пространством. Обнаружены в черноземах (Гельцер, 1964).

Гельцером (1964) найдены инфузории размером 96X41,4 мк. Клетки удлиненно-овальные, в конце первой трети — расширены, сзади — сужены. Вентральная сторона тела плоская, дорсальная — выпуклая. Перистомальная зона доходит до середины тела, с левой стороны поле окаймлено рядом мембранелл, с правой стороны оно ограничено продольным валиком. На вентральной стороне ряд цирров; маргинальный ряд хорошо виден только с правой стороны; три каудальные цирры. Макронуклеус состоит из двух шаровидных частей.

Форма тела удлиненно-яйцевидная. Реснички равномерно покрывают все тело; на заднем конце они длиннее, расположены группами или отдельно. Заметный ротовой желобок ведет к вестибулюму, который открывается в буккальную полость. Буккальные реснички состоят из эндоральной мембраны, представляющей сложное ресничное образование вдоль правой стороны буккальной полости. Предполагается, что это аналог ундулирующей мембраны. Эктоплазма всегда с трихоцистами. Ядро разнообразной формы, чаще почковидное с неустойчивым положением. Микронуклеус один или их несколько. Две сократительные вакуоли в разных частях тела.

Говора о поступлении воды в клетку, надо учитывать, что наряду с осмотическим давлепнем в клетках существует давление набухания. Давление набухания связаио со способностью гидрофильных коллоидов притягивать к себе молекулы воды. Сила, с которой коллоиды притягивают воду, и представляет собой давление набухания. Хорошо известно, что если сухие семепа положить в воду, то они будут всасывать воду и увеличатся в размере. Большое значение давление набухания имеет по только для семян, но и для молодых мерпстематнчсских клеток, в которых отсутствуют вакуоли и которые заполнены коллоидным веществом.

Растительная клетка представляет собой осмотическую систему. Пектоцеллюлозпая оболочка хорошо проницаема как для воды, так и для растворевпых веществ. В этом можно убедиться, рассмотрев явлепия плазмолиза в тургора. Если поместить клетку в раствор более высокой концентрации, чем в клетке, то под микроскопом видно, что протоплазма отстает от клеточной оболочки. Это особенно хорошо проявляется на клетках с окрашенным клеточным соком. Клеточный сок остается внутри вакуоли, а между протоплазмой и оболочкой образуется пространство, заполненное внешним раствором. Явление отставания протоплазмы от клеточной оболочки получило название плазмолиза. Плазмодия происходит в результате того, что под влиянием концентрированного внешнего раствора вода выходит из клетки, тогда как растворенные вещества остаются в клетке. При помещении клеток в чистую воду или в слабо концентрированный раствор, вода поступает в клетку. Количество йоды в клетке увеличивается, объем вакуоли возрастает, клеточный сок давит па цитоплазму и прижимает ее к кле-точпой оболочке. Под влиянием внутреннего давления клеточная оболочка растягивается, в результате клетка переходит в напряженное состояние (тургор).

В лизосомах обнаружено более 40 различных гидролитических ферментов (протеиназ, нуклеаз, липаз, гликоидаз и др.), осуществляющих внутриклеточное расщепление макромолекул, проникающих в клетки посредством фагоцитоза и пиноцитоза. Лизосомы чрезвычайно разнообразны но строению и частным функциям. Предполагают, что они образованы мембранами комплекса Гольджи и представляют собой систему удаления из клеток конечных продуктов обмена. Повреждение лизосом сопровождается растворением клеток. Следовательно, благодаря лизосомам происходит защита клеток от собственных ферментов. В эволюционном плане они являются аналогами пищеварительных вакуолей одноклеточных организмов.

Волютин — не обязательный структурный элемент клеток актиномицетов. Волютиновые гранулы появляются обычно на более поздних стадиях развития культуры в условиях нарушенного баланса между отдельными компонентами питательной среды. При культивировании актиномицетов на некоторых средах (особенно при глубинном выращивании) в цитоплазме гиф появляются вакуоли в виде маленьких или крупных пузырьков. Содержимое вакуолей в молодых гифах однородное. В зрелых нитях мицелия встречаются крупные зернистые вакуоли. Предполагается, что эти вакуоли образуются из запасных веществ. Клетки мицелия представителей лучистых грибков хорошо окрашиваются основными анилиновыми красками: метиленовой синью, метиловым фиолетовым, карболовым фуксином и др.

Центроплазма клеток сине-зеленых водорослей состоит из гиалоплазмы и разнообразных палочек, фибрилл и гранул. Последние представляют собой хроматиновые элементы, которые окрашиваются ядерными красителями. Гиалоплазму и хроматиновые элементы вообще можно считать аналогом ядра, поскольку в этих элементах содержится ДНК; они при делении клеток делятся продольно, и половинки поровну распределяются по дочерним клеткам. Но, в отличие от типичного ядра, в клетках си-не-зеленых водорослей вокруг хроматиновых элементов никогда не удается обнаружить ядерной оболочки и ядрышек. В нем встречаются и рибосомы, содержащие РНК, вакуоли и полифосфатные гранулы.

Наиболее подробное изучение мутуализма животного и водорослей было проведено на гидре Hydra viridis, легко разводимой в лаборатории. У этого животного в пищеварительных клетках эндодермы в большом количестве (1,5ХЮ5 на особь гидры) содержатся водоросли из рода Chlorella. Гидру можно вырастить и без симбионтов (тогда она называется апосимбио-тичеокой), но эндосимбионт (водоросль) культивировать отдельно не удается. Когда в пищеварительную полость апоаимбиан-та вводится суспензия клеток водорослей, ¡некоторые из них поедаются, но в этом участвует процесс распознавания. Сво-бодноживущие Chlorella воспринимаются ;как пищевые частицы и только их сородичи, выделенные из клеток гидры, задерживаются в ее теле. Они по одной окружаются ‘вакуолями и перемещаются в специальные участки у основания пищеварительных клеток, где размножаются. При таком внутриклеточном мутуализме должны существовать регуляторные механизмы, согласующие рост эндосимбионта и хозяина (Douglas, Smith, 1983). Если бы этого не происходило, симбионты в результате чрезмерного размножения погубили бы хозяина или делились бы слишком медленно, снижая уровень заселения в ходе последующего размножения гидры.

Опыты, в которых тлей инфицировали путем введения сока растений, зараженных вирусом деформирующей мозаики гороха, или гемолимфы насекомых, способных передавать этот вирус, дали весьма скудные результаты . Однако Ричардсон и Сильвестер обнаружили, что если инъецировать неинфекционным особям выделения тлей (медвяная роса), питавшихся на больных растениях, то они становятся инфекционными и передают вирус с большой эффективностью. При питании тлей на больных растениях их выделения становились инфекционными примерно через 1,5 ч. При питании па здоровых растениях инфекциониость утрачивалась примерно через трое суток. Частицы вируса деформирующей мозаики гороха были обнаружены на ультратонких срезах в цитоплазме и центральных вакуолях листьев больных растений гороха. Сходные частицы были найдены в жировом теле тлей (фото 88), а также в полости кишечника .

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *